Эмбрионы в глубинах времени

Со времён новаторской работы Эрнста Геккеля и с теорией эволюции в качестве точки отсчёта основной задачей была реконструкция древа жизни. История подходов и проблем длинна и сложна. Вопрос, который неоднократно оказывается на поверхности в ходе дискуссий, состоит в том, как дополнить это древо информацией об онтогенезе. При использовании морфологии вывод об отношениях между видами обычно делается путём сравнения наличия и специфичности деталей различных особенностей строения. В случае специалистов по позвоночным мы главным образом исследуем кости, мышцы и нервы взрослого животного. Но наследуемые и отличающиеся от вида к виду особенности, которые необходимы для анализа, позволяющего реконструировать родословное древо, присутствуют на всех стадиях жизненного цикла животного, поэтому нет никаких причин ограничиваться только взрослыми особями в качестве источника информации об анатомии. Онтогенез, таким образом, важен, но как же его правильно использовать? Большинство практикующих систематиков, биологов, чья деятельность непосредственно связана с реконструкцией родословного древа и классификацией, согласилось бы со следующим рядом утверждений, который претендуют на обобщение вопросов, в отношении которых специалисты большей частью достигли консенсуса.

1. Подход, основанный на изучении исключительно взрослых стадий с большей степенью вероятности приведёт к заблуждениям при осуществлении филогенетического анализа, нежели подход, охватывающий большую часть истории жизни особи у изучаемого вида. Это связано с повышением уровня комплексности анализа особенностей организмов (признаков), который преодолевает значительную атомизацию черт поверхностного морфологического сходства.[18] Пример уместности ювенильных стадий для определения родственных отношений между организмами демонстрируют нам животные, которых изучал сам Чарльз Дарвин. Морских желудей долгое время считали моллюсками из-за их известковой раковины у взрослых особей. Но личинки морских желудей похожи на личинок ракообразных, и эти две группы в настоящее время считаются близкими родственниками^{2}.

2. Онтогенез в отдельности не может использоваться в качестве критерия для установления направления эволюционного изменения той или иной особенности. Систематики стремятся определить, какие особенности являются предковыми, а какие — специализированными, то есть «полярность» изменений. Если бы эволюционные преобразования всегда осуществлялись путём добавления новых шагов в конце исходной онтогенетической последовательности, или же путём продления онтогенетической траектории (идеальный случай, изображённый выше), то сравнение хода онтогенеза указало бы направление преобразований. Но рекапитуляции — это скорее исключение, чем норма. Сравнения с группами, близкородственными рассматриваемой, служат для реконструкции системы родственных отношений. Как только обнаружено начало системы, становится возможным построение древа родственных отношений, по которому определяется полярность состояний признака.

3. Не все группы организмов обладают схожими процессами роста, поэтому природа независимости или морфометрических отношений между частями тела не универсальны. Различия, о которых я упоминаю здесь — главный предмет исследований в лаборатории моего цюрихского коллеги Хьюго Бюше, который совместно с Клодом Монне и другими коллегами разрабатывает новые математические модели, чтобы понять рост аммонитов, которые являются вымершими моллюсками. У моллюсков, как, например, у брахиопод, или плеченогих^{3}, очертания раковины формируются посредством добавочного роста по краям отверстия увеличивающегося диаметра, с серией связанных с ним кривых. В противоположность этому, у трилобитов и других членистоногих происходят линька и добавление сегментов. У иглокожих, к которым относятся морские звёзды и морские ежи, исходная двусторонняя симметрия преобразовалась в пятилучевую, что привело к модификациям процесса роста. Как я говорю в главе 9, вполне очевидно, что образование формы тела у аммонитов, трилобитов и иглокожих происходит различными путями, что должно приниматься во внимание при реконструкции эволюционных историй этих групп. Когда проводятся количественные исследования филогенеза или реконструкция эволюционного древа, сложная форма организмов обычно подразделяется на отдельные особенности (атомизация).[19] Однако в этих исследованиях должен рассматриваться рост, и установление того, как наилучшим образом объединить эту линию свидетельств — серьёзный вызов для специалистов по систематике.

Глава вторая Эво-дево, пластичность и модули