Окислительно-восстановительные реакции будут, естественно, разными для разных веществ. К примеру, у первой из вышеприведенных реакций точка равновесия может быть смещена вправо, так что АН2
будет иметь ярко выраженную склонность к потере двух атомов водорода. С другой стороны, у второй реакции точка равновесия может быть смещена влево, так что В будет иметь склонность к присоединению атомов водорода.В таком случае, если смешать АН2
и В, то получим следующую реакцию:АН2
, теряя атомы водорода, окисляется агентом окисления В. Само же В, приобретая водород, восстанавливается агентом восстановления АН2.Теперь нам остается только разработать какой-то способ измерить склонность водорода перетекать от одного вещества к другому, и это даст нам возможность предсказать, какое из них будет окисляться, а какое — восстанавливаться.
Для этого необходимо вспомнить, что и потеря, и принятие атомов водорода на самом деле лишь один из аспектов потери и принятия электронов. Любое вещество, имеющее склонность раздавать электроны, оказывает «давление», посылающее их по электрической цепи. Такое давление является электрическим потенциалом. Можно установить электрические батареи типа I, о которых я говорил в главе 10, и измерить в вольтах электрический потенциал той или иной окислительной реакции. Привести их к определенным стандартным условиям — и мы получаем «окислительный потенциал».
Окислительный потенциал реакции, при которой атом водорода отдает один электрон и превращается в ион водорода, произвольно принят за ноль. Окислительный потенциал любого атома или молекулы, проявляющих меньшую склонность к тому, чтобы отдавать электрон, считается положительным, проявляющих большую склонность отдать электрон — отрицательным.
Любое вещество всегда будет принимать электроны (иногда вместе с атомами водорода в качестве бесплатного приложения) от другого вещества, имеющего меньший положительный (или вообще отрицательный) окислительный потенциал. И точно так же любое вещество будет отдавать электроны (иногда вместе с атомами водорода) другому веществу, имеющему больший положительный (или меньший отрицательный) окислительный потенциал.
Можно даже представить серию окислительно-восстановительных реакций с участием одних и тех же электронов или одних и тех же атомов водорода, переходящих от одного вещества к другому по цепочке последовательного уменьшения отрицательных и увеличения положительных окислительных потенциалов.
Именно так на самом деле и происходит в живой ткани — давайте же вернемся к ней.
Глава 23.
ЖИЗНЬ С ВОЗДУХОМ
При рассмотрении реакций, проходящих с участием атмосферного кислорода, естественно возникает желание разобраться в самом процессе впитывания кислорода живой тканью (ну, наполняет он легкие, и что дальше?).
Из таких разных существ, как картошка и мышь, добывались образцы тканей, системы ферментов в которых оставались в достаточной степени нетронутыми, чтобы продолжать катализировать положенные им реакции с использованием кислорода даже в отрыве от самого организма. Для некоторых целей нет необходимости сохранять клетки нетронутыми, поскольку реакции, потребляющие кислород, могут происходить и в достаточно чистых растворах ферментов.
Такие реакции обычно проводят в маленьком закрытом контейнере, так чтобы изменения давления в нем оказывались ощутимыми. Такой контейнер состоит из двух частей, в одной из которых находится раствор субстрата, а в другой — раствор фермента или образцы тканей. Стоит чуть-чуть покачать контейнер — и начнется реакция.
В обычных условиях начал бы потребляться кислород и выделяться углекислый газ. В результате потребления кислорода в контейнере мог бы образоваться частичный вакуум, но благодаря производству углекислого газа (что всегда происходит, когда речь идет о живых клетках) потеря возмещается и нормальное давление газа сохраняется. Однако, если внутри контейнера есть еще и небольшая ниша, в которой находится некий раствор, быстро поглощающий углекислый газ, то возмещения общего объема газа в контейнере происходить не будет. Общее снижение давления будет свидетельствовать о потреблении кислорода.
Контейнер герметично соединен с U-образной трубкой, открытой в атмосферу, нижняя часть которой заполнена цветной жидкостью. С одной стороны трубки на жидкость давит воздух, содержащийся в контейнере, с другой — обычное атмосферное давление. По мере протекания в контейнере катализируемой ферментом реакции и потребления кислорода давление в нем падает, и баланс между внутренним и внешним давлением нарушается. Жидкость в трубке со стороны атмосферы ползет вниз, а со стороны, присоединенной к контейнеру, — вверх.