Естественные технологии биологических систем

На рис. 27 представлена сократительная система апикальной части кишечной клетки. Как можно видеть, сердцевина микроворсинки занята фибриллярными структурами, которые достигают апикальной области цитоплазмы, где сливаются с поперечной фибриллярной структурой — терминальной сетью. Последняя, согласно существующим представлениям, выполняет функцию опоры для щеточной каймы, принимает участие в регуляции подвижности мембраны, а также разделяет клетку на два компартмента — щеточнокаемный и цитозольный.

Рис. 27. Схема мембраны микроворсинок и апикальных соединительных комплексов латеральной мембраны кишечных клеток.

1— гликокаликс; 2— микрофиламенты; 3 — терминальная сеть; 4— межклеточное пространство; 5— тонофиламенты; в — плотное пятно; 7 — промежуточная плотная линия; 8 — десмосома; 9 — промежуточный контакт; 10— плотный контакт.

Возникает вопрос о функциях сократительных структур в невозбудимых клетках. Нами еще в начале 60-х гг. было высказано предположение, получившее подтверждение, что благодаря актомиозиновому комплексу реализуются расслабления и сокращения микроворсинок, что может существенно влиять на скорость мембранного пищеварения и всасывания. Недавно выявлена еще одна функция сократительного аппарата кишечных клеток — контроль их десквамации, обеспечивающий гомеостатирование барьерных свойств эпителиального пласта.

Наличие сократительных белков в различных клетках немышечной ткани говорит об их универсальности.

При этом актины немышечных и мышечных клеток сходны по своей структуре. Вероятно, актомиозиновый комплекс, присутствующий во всех эукариотических клетках и участвующий в двигательных процессах, включен в функционирование как возбудимых, так и невозбудимых тканей. Актомиозиновые структуры обнаружены также у большинства растений, у высших и низших грибов. Наличие актомиозиновых белков, по-видимому, служит той эволюционной основой, благодаря которой периодически возникают уникальные способности двигательного аппарата. Примером этому могут служить насекомоядные растения. Возникновение у них двигательных функций не кажется теперь столь неожиданным, так как присутствие сократительных структур характерно для клеток всех типов.

В сократительном блоке принцип регуляции является общим и мало меняется на протяжении эволюции от примитивных грибов до человека. Во всех случаях сокращение связано с активирующим действием Ca ²⁺и АТФазной активностью миозина. Характерно варьирование компонентов актомиозинового комплекса, при котором один из них может выпадать. Как правило, в филогенезе наиболее стабилен актиновый компонент, тогда как миозиновый по своему составу варьирует в широких пределах, так же как и их соотношения.

Гидролитические ферменты апикальной мембраны кишечных клеток.Эти ферменты — один из основных типов функциональных блоков в системе, выполняющей пищеварительные и транспортные функции в организме (т.е. в тонкой кишке). Особое значение имеют сравнительные исследования клеток тонкой кишки и почки. Эти органы, выполняющие различные физиологические функции, обладают такими идентичными ферментами, как мальтаза, аминопептидазы, эндопептидаза, щелочная фосфатаза, трегалаза и др. (табл. 7). Недавно из щеточнокаемных мембран клеток почки и плаценты выделены такие одноименные ферменты, как аланинаминопептидаза, мальтаза, сахараза, щелочная фосфатаза и др. Многие из этих ферментов обнаружены в мембранах клеток печени и поджелудочной железы, в кровеносной системе и т.д. В некоторых случаях удается показать близость или даже идентичность таких ферментов. Так, свойства щелочной фосфатазы клеток печени, почки, тонкой кишки, плаценты и сыворотки крови обладают значительным сходством. Обнаружено также сходство в иммунохимических характеристиках аланинаминопептидазы клеток поджелудочной железы, почки и печени человека.

Ферменты мембраны микроворсинок клеток почки и тонкой кишки млекопитающих