Естественные технологии биологических систем

Поскольку в большинстве случаев функциональные блоки монофункциональны, складывается впечатление, что органные принципы на них не распространяются. Тем не менее этот вопрос не может считаться окончательно решенным, так как возможна, например, смена функций в каком-либо функциональном блоке. Но такое событие происходит редко и имеет существенные эволюционные последствия. Например, фермент, утрачивая каталитический центр, может превратиться в рецепторную структуру или в связывающий белок. Существуют и другие примеры. Речь, в частности, идет о формировании а-лактальбумина из предшественника, существовавшего около 300 млн. лет назад, общего с лизоцимом и напоминающего лизоцим как по структуре, так и по функциям (табл. 14).

Свойства a-лактальбумина и лизоцима

	Лактальбумин	Лизоцим
Вероятное время дивергенции от общего предшественника	3х10 8
Судьба после дивергенции	Участвует в развитии новой биологической функции	Сохраняет функцию предшественника
Частота фиксации мутаций	22 РАМ*/10 8лет	10 РАМ/10 8лет
Различия аминокислот обоих белков человека	82=62 %=126 РАМ
Функция	Служит для инициации и прекращения синтеза лак-тазы путем взаимодействия со связанным с мембраной белком (аппарат Гольджи)	Гидролизует полисахариды оболочек бактерий
Местонахождение	В молоке (15 % общего белкового состава молока)	Во многих тканях и секретах всех важных организмов ферменты, проявляющие активность лизоцима, гомологичны

* РАМ — скорость эволюции, выраженная в замещениях на кодон зa 10 ¹⁰лет.

По-видимому, на уровне функциональных блоков эволюционные перестройки значительно чаще реализуйтся путем смены функциональных блоков, расширения или сужения их набора и т.д., а не по принципам, подобным принципу смены функций. Так, функция откачивания Na ⁺из клетки может осуществляться с помощью двух распространенных систем, роль которых в ходе эволюции меняется: антипорта Na ⁺и Са ²⁺и локализованной в плазматической мембране Са ²⁺, Mg ²⁺-АТФазы. Конечный эффект, т.е. поддержание низкой концентрации Са ²⁺в клетке, идентичен. Однако в зависимости от условий существования организма он достигается одним из трех путей: 1) использованием первичноэнергизованного кальциевого насоса, 2) использованием вторичноэнергизованной системы антипорта, или противотранспорта, 3) сочетанием обеих систем. Этот пример демонстрирует принцип субституции функциональных блоков как важный принцип эволюции функций на уровне микросистем. Мы видим, что кальциевый насос может быть заменен комплексом из натриевого насоса и Na ⁺—Са ²⁺-канала. При этом кальциевый градиент остается неизменным и системы управления, связанные с действием Са ²⁺и его взаимодействием с регуляторными системами циклических нуклеотидов и кальмодулина, будут работать так же эффективно, как и ранее.

Принцип усиления функций проявляется в том, что эффекты, относительно небольшие на микроуровнях, создают новые феномены на макроуровнях. Так, изменения в количестве и распределении натриевых насосов, уменьшение сократительных функций могут приводить к появлению мощной электрической активности, характерной для электрических органов. С другой стороны, изменения в механизмах поддержания кальциевого градиента на макроуровнях могут остаться «незамеченными», хотя речь идет о существенных сдвигах клеточной организации, которые могут повлиять на дальнейшие пути эволюции.

6.2. Формирование универсальных функциональных блоков в филогенезе и механизмы их консервации

Мы подошли к основному вопросу, касающемуся формирования универсальных функциональных блоков. С одной стороны, в условиях дивергентной эволюции свойства функциональных блоков, возникающих на ранних стадиях филогенеза из общего предшественника, должны все более и более различаться. С другой стороны, сходство одноименных блоков у представителей филогенетически далеких таксонов поразительно. Допустим, что существует постоянная тенденция к изменению свойств функциональных блоков вследствие различных причин, в том числе нейтральных мутаций. Мутационный процесс лишь частично нивелируется последующим действием естественного отбора, в результате которого элиминируются мутации с вредными селективными признаками. Многие мутации, охарактеризованные как нейтральные или, что более правильно, близкие к нейтральным, могут накапливаться.