Животные | |
Простейшие | Членистоногие |
Амеба | Рак |
Эвглена | Рыбы |
Парамеция | Электрический скат |
Тетрахимена | Амфибии |
Кишечнополостные | Шпорцевая лягушка |
Морской анемон | Птицы |
Морские анютины глазки | Цыпленок |
Нематоды | Млекопитающие |
Кольчатые черви | Человек |
Земляной червь | Корова |
Моллюски | Овца |
Осьминог | Свинья |
Гребешок | Кролик |
Иглокожие | Крыса |
Морской еж | Хомяк |
Морская звезда | Мышь |
Растения | |
Покрытосемянные | Грибы |
Ячмень | Слизевики |
Хлопок | Физарум |
Орех | Зеленые водоросли |
Шпинат | Xламидомонада |
Современный уровень знаний позволяет думать, что на всех этапах эволюции в качестве медиаторов могут выступать молекулы различных типов, в том числе аминокислоты, их производные — адреналин и норадреналин, пептиды, а также некоторые нуклеотиды, эфиры и т.д. К медиаторам могут быть отнесены углеводы, медиирующие феномен узнавания в различных клетках организмов разных видов, начиная с вирусов и бактерий и кончая млекопитающими. Однако роль медиаторов в ходе эволюции меняется, хотя законы, по которым значимость разных нейротрансмиттеров увеличивается или уменьшается, остаются неизвестными. Даже если ограничиться нервно-мышечной передачей, то трудно ответить на вопрос, почему у некоторых беспозвоночных (в частности, ракообразных и насекомых) столь важную роль в качестве нейротрансмиттеров играют аминокислоты, а у млекопитающих — ацетилхолин? Точно так же широкое распространение имеют пептидные гормоны, первоначально обнаруженные у высших организмов, а затем у многих низших позвоночных и беспозвоночных. Интересно, что у позвоночных, насекомых и ракообразных, несмотря на отсутствие истинной гомологии, наблюдается поразительное сходство не только функций, но и организации эндокринной системы. При этом химическая структура гормонов у этих организмов обладает значительным сходством.
Важно, что процессы осморегуляции у костистых рыб находятся под контролем гормонов, которые известны у других животных, в том числе у млекопитающих. Однако у рыб они выполняют другую функцию. В частности, кортизол, как и NaCl, вызывает дифференциацию и пролиферацию хлоридных клеток, пролактин — их дифференциацию, глюкагон и ВИП оказывают преимущественно стимулирующий эффект. Таким образом, осморегуляция контролируется гормонами, которые у высших организмов мало связаны с водносолевым обменом.
Для организмов различных групп, естественно, общими являются не только химические сигналы, но и воспринимающие их рецепторы и, наконец, системы, связанные с переработкой и ретрансляцией сигналов. Например, универсальна система циклических нуклеотидов. Такие гормоны, как адреналин, глюкагон, парат-гормон, антидиуретический и тиреотропный гормоны, кортикотропин, лютеинизирующий гормон, гипотала-мические рилизинг-факторы и меланоцитстимулирующий гормон стимулируют в клетках-мишенях мембранносвязанную аденилатциклазу. В результате этого количество цАМФ внутри клетки удваивается. Образующийся в клетках цАМФ вызывает гормональный эффект, действуя в качестве вторичного мессенжера. Этот механизм у позвоночных и беспозвоночных организмов весьма сходен. Так, при действии серотонина на мышечную ткань печеночной двуустки посредником служит цАМФ. Существуют также сведения об участии цАМФ в гормональных эффектах у насекомых, а при действии хроматофоротропинов — у ракообразных. У большинства клеток эукариотов токсин холеры активирует аденилатциклазу.
6.3.2. Перемещение функциональных блоков в филогенезе
Перемещение гормонов и рецепторов хорошо документировано. Хотя каждый функциональный блок может выполнять одну или две-три высокоспециализированные операции, при определенных сочетаниях они могут образовывать различные молекулярные машины более высокого порядка. Так, осморегуляторная система, поддерживающая постоянство солевого состава внутренней среды организмов, и секреторные органы, участвующие в процессах пищеварения, состоят из одних и тех же функциональных блоков. Нередко одни и те же органы могут, несколько меняя количественные соотношения различных функциональных блоков, превращаться из секреторных в экскреторные и наоборот. Эволюционный переход секреторных клеток во всасывающие и наоборот, охарактеризованный как следствие временной и пространственной транспозиции определенных каналов и насосов, четко показан (рис. 36 и 37). Ярким примером может служить пищеварительная система насекомых, органы которой переходят от секреторной функции к всасывающей, от всасывающей к экскреторной и т.д.
Рис. 36. Предполагаемая локализация систем, транспортирующих одновалентные ионы, в эпителиальных клетках, секретирующих (