Естественные технологии биологических систем

Взаимоотношения микро-и макроэволюции.Длительное время в качестве одного из важнейших механизмов эволюции рассматривался механизм преадаптации ,т.е. приспособления, которое возникает ранее, чем появляются условия, делающие это приспособление полезным признаком. С точки зрения физиологии преадаптация — это побочный эффект некоторой сложной функции и осуществляется одним из существующих функциональных блоков. На основе концепции универсальных функциональных блоков можно объяс-нить происхождение ряда функций, которые казались трудно объяснимыми или необъяснимыми.

Прогрессивная эволюция, в том числе макро- и мегаэволюция, может быть интерпретирована как результат формирования новых систем на основе уникальных комбинаций универсальных функциональных блоков. Это позволяет подойти к «функциональному» решению одного из самых трудных вопросов современной эволюционной теории — переходу от микро- к макроэволюции. Смысл предложенной мною гипотезы заключается в том, что благодаря вариабельности функций и функциональных эффектов, которая соответствует масштабам микроэволюции, могут наблюдаться биологические эффекты, характерные для макроэволюции. В дальнейшем это приводит к изменению скорости эволюционного процесса и к изменению характера давления естественного отбора.

Проиллюстрируем выдвинутые положения некоторыми примерами. Один из таких примеров связан с неидеальным распределением продуктов синтеза биологически активных белков между различными частями клеточной мембраны. Так, около 40 % гликопротеинов достигают апикальной мембраны кишечных клеток непосредственно из аппарата Гольджи, а около 60 % — с «заходом» в базолатеральную мембрану. Такой механизм дискутируется и в случае сахаразно-изомальтазного комплекса (рис. 44). Другие мембранные белки, как, например, Na ⁺,K ⁺-ATФaзa, также могут быть обнаружены не только в базолатеральной мембране — типичном месте локализации этого насоса, но и в апикальной. Не исключено, что необычная локализация соответствующих биологически активных молекул у определенной части популяции может быть причиной формирования новых функций.

Рис. 44. Схема предполагаемого встраивания в апикальную мембрану кишечной клетки, интрацеллюлярного пути и поверхностного процессинга вновь синтезированного сахаразно-изомальтазного комплекса.

СИ— сахаразно-изомальтазный комплекс; И — изомальтазный домен (в предшественнике, или в про -СИ)или изомальтазная субъединица (в СИ); С— сахаразный домен (в предшественнике, или в про -СИ)или сахаразная субъединица (в СИ); N'— N-конец цепи; N— N-конец постулированной сигнальной последовательности; с — С-конец цепи; СП— сигнальная пептидаза; Э— панкреатические протеазы (например, эластаза); ? — не установлено, переносится ли про -СИв мембрану микроворсинок непосредственно из аппарата Гольджи или через базолатеральную мембрану.

Далее, в соответствии с современными представлениями, существуют потоки веществ, направленные из полости тонкой кишки во внутреннюю среду организма (т.е. потоки всасываемых веществ), а также потоки из внутренней среды в полость кишки (т.е. потоки экскретируемых или секретируемых веществ). Изменение соотношения этих потоков в пределах популяции может приводить к развитию особей, у которых преобладает или всасывание определенных компонентов, или их экскреция. Например, если механизм секреции Сl ^-включается в апикальную мембрану кишечной клетки, то происходит изменение ее специализации: из элемента, всасывающего воду и соли, она становится элементом их выделения (рис. 36). Такое изменение направления потоков имеет место при диарее различной этиологии. Таким образом, несмотря на изменение соотношения лишь двух типов потоков, происходит формирование систем, имеющих полярное биологическое значение. Следовательно, в ходе эволюции возможен переход таких диаметрально противоположных функций, как всасывание и секреция, всасывание и экскреция путем перемещения универсальных функциональных блоков в пределах клетки (см. 6.3.4).

Нам удалось также найти ряд примеров быстрых макроэволюционных сдвигов, основанных на смещении одного или двух функциональных блоков в каудальные отделы кишечной трубки насекомых и рыб.

Наконец, в последнее время при изучении ассимиляторных процессов у млекопитающих в онтогенезе было обнаружено, что срок перехода от молочного к смешанному питанию сильно варьирует. Эти вариации оказывают существенное влияние на формирование растущего организма.

Итак, гетерогенность популяции по распределению универсальных функциональных блоков и по их комбинаторике — важнейший механизм прогрессивной эволюции. Эта эволюция частично отражает различия в генетической информации, а частично — фенотипические дивергенции.