Естественные технологии биологических систем

Транспортеры и ферментно-транспортные комплексы кишечных клеток. Многие общие и специализированные функции клеток различных типов связаны с деятельностью транспортных систем, обеспечивающих активную и пассивную, селективную и неселективную проницаемость. Предполагается, что все многообразие разновидностей молекулярного специфического транспорта через мембрану, включая активный транспорт против градиента концентраций, реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин — насосов, переносчиков, каналов и пор. Одним из примеров универсальных функциональных блоков мембраны кишечных клеток служат транспортеры, реализующие перенос нутриентов через мембрану. Так, перенос глюкозы осуществляется в результате взаимодействия этого вещества с олигомерным белком, представляющим собой скорее всего трансмембранную олигомерную структуру с молекулярной массой около 100 000 даль-тон. Эта структура путем изменения либо конформации, либо своего положения способна переносить глюкозу через гидрофобный фосфолипидный матрикс мембраны в цитоплазму. В клетках кишечника, мозга, мышц, почек, жировой ткани и других транспорт глюкозы, как и аминокислот, зависит от натрия. Более того, Na⁺-зaвисимым является трансмембранный перенос этого моносахарида у всех организмов — от дрожжей до высших эукариотов, включая простейших, растения, животных и человека. Другой широко распространенный блок, деятельность которого не зависит от натрия, — комплекс, состоящий из ферментной и транспортной частей. Один из компонентов комплекса реализует гидролиз олигомера, например олигосахарида или олигопептида, до мономеров, например глюкозы или аминокислот, а другой — Na⁺-независимый перенос продуктов реакции с ферментной части блока на транспортную без выхода в водную фазу. Такой пищеварительно-транспортный блок универсален и обнаружен у всех организмов, находящихся на различных ступенях эволюции. У высших животных и человека он описан не только в мембранах клеток пищеварительного аппарата, но и в соматических клетках.

5.3. Транспортные системы клеток. Насосы

Под насосами подразумеваются системы, в которых сочетаются механизмы энергизации и трансмембранного переноса. Принимается, что источником энергии в большинстве случаев служит энергия макроэргических связей АТФ. Деятельность насосов лежит в основе функционирования практически всех известных типов клеток. Мы рассмотрим несколько типов насосов, участвующих в переносе через мембрану различных ионов и представляющих собой транспортные АТФазы.

Na⁺, К⁺-АТФаза поддерживает градиенты Na⁺ и К⁺ между вне- и внутриклеточными жидкостями, необходимые для вторичной энергизации процессов, зависящих от натриевых градиентов, и для мембранного потенциала. Фермент, реализуя гидролиз АТФ на внутренней поверхности плазматической мембраны, переносит Na⁺ против градиента концентраций во внеклеточную среду, а К⁺ — во внутриклеточную в соотношении 3 молекулы Na на 2 молекулы К в расчете на молекулу АТФ. Таким образом, Na⁺, К⁺-АТФаза является комплексом, в котором энергия АТФ обеспечивает транспорт ионов. Во всех поляризованных клетках фермент локализован преимущественно в базолатеральной мембране независимо от того, выделяется ли Na⁺ во внутреннюю (при всасывании) или во внешнюю (при секреции) среды. Первоначально этот сложный фермент был обнаружен в нервах краба, а впоследствии — в плазматической мембране кишечных клеток и в мембране клеток всех органов и тканей различных животных, а также растений (но не у прокариотов).

Ca²⁺, Mg²⁺-ATФaзa играет важную роль в поддержании градиента Са²⁺. Первоначально фермент был выявлен в саркоплазматическом ретикулуме клеток поперечнополосатых мышц и в их мембране, а затем — в клетках других структур, б том числе в мембранах эритроцитов, клеток мозга, плаценты, почечных канальцев, слюнных желез, нервных клеток и т.д. Фермент представляет собой универсальный насос, характерный практически для клеток всех организмов.

К⁺, Н⁺-АТФаза участвует в выделении протонов в присутствии АТФ, а также в поддержании градиента К⁺. Вначале фермент был обнаружен в препаратах слизистой желудка. Позднее оказалось, что он уникален по своей органной локализации и широко распространен, если можно так сказать, по эволюционной вертикали, так как идентифицирован не только в париетальных клетках млекопитающих, но и в оксинтных клетках амфибий. Однако недавно фермент выявлен в клетках толстой кишки млекопитающих.

Н⁺-АТФаза необходима для реализации процессов окислительного фосфорилирования и транслокации Н⁺. Фермент универсален и широко распространен у представителей всех царств. Например, у эукариотов он изолирован из митохондрий, у прокариотов — из мембран хлоропластов. Он характерен для плазматической мембраны бактерий и для фотосинтезирующих растений.