Как уже говорилось, элементарной экологической единицей считается популяция. В дальнейшем вы увидите, что единицей эволюции тоже является популяция. Дело в том, что при исследовании больших биологических систем в пространственном или временном аспектах нельзя принять в качестве элементарной единицы отдельный индивид. Продолжительность его жизни слишком мала, а подверженность случайным воздействиям слишком велика. Кроме того, каждый отдельный организм имеет уникальный набор генов (геном), который исчезает со смертью этого организма. В популяции же любой ген может сохраняться в течение значительного периода времени, передаваясь из поколения в поколение. При этом часть рецессивных аллелей может оставаться в течение длительного периода в скрытом состоянии и не проявляться в фенотипе, однако в некоторых случаях они могут проявить себя, оказавшись в гомозиготном состоянии, что повлияет на поведение, способность к адаптации и развитие популяции.
Основные характеристики популяции
Согласно одному известному высказыванию, популяция обладает «биологическими особенностями», которые она разделяет со всеми составляющими её организмами, и «групповыми особенностями», которые служат уникальными характеристиками группы. К последним относят рождаемость, смертность, возрастную структуру популяции и её генетическую приспособленность. Особь рождается, стареет и умирает, но в отношении особи нельзя говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре – эти понятия имеют смысл только на уровне группы, т. е. в популяции.
Одной из главных характеристик популяции является её плотность
– величина по отношению к единице пространства (площади или объёму). Эту величину можно определить либо по числу особей, либо по биомассе популяции, т. е. суммарной массе всех составляющих её организмов. В зависимости от различных экологических факторов плотность может меняться, никогда при этом не выходя за определённые пределы. Так, в лесу может жить в среднем 100 птиц на 1 га и 20 тыс. почвенных членистоногих на 1 м2, но никогда не бывает 20 тыс. птиц на 1 м2 и всего 100 членистоногих на 1 га. Изменение плотности популяции может быть монотонным или периодическим. При монотонном росте численность популяции и её плотность либо непрерывно растут, если условия существования благоприятны, пока не достигнут максимальной величины, либо непрерывно снижаются в результате ухудшения условий существования, что в конечном счёте может привести к гибели популяции.Динамика численности (или плотности) популяции зависит от соотношения рождаемости
и смертности в ней. Рождаемость отражает способность популяции к увеличению и характеризует появление новых особей. Максимальная (абсолютная) рождаемость – это образование максимально возможного числа новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие факторы среды. Эта характеристика связана только с физиологическими возможностями организма. Понятие «экологическая рождаемость» (или просто рождаемость) означает увеличение популяции в конкретных экологических условиях и отражает реальный прирост численности популяции. Смертность характеризует гибель особей в популяции. Точно так же, как и рождаемость, смертность может быть экологической, определяющей гибель особей в данных условиях среды, и минимальной, которая проявляется в идеальных условиях и зависит только от естественной продолжительности жизни данного вида.Важной характеристикой популяции является её возрастная структура
(рис. 116). Она отражает соотношение различных возрастных групп в популяции, следовательно, определяет её способность к размножению в данный момент и показывает, что можно ожидать от этой популяции в будущем. Нужно, однако, обратить внимание на то, что возрастная структура популяции не всегда непосредственно связана с соотношением рождаемости и смертности. Дело в том, что каждое животное проходит через возрастные периоды, когда оно ещё не способно размножаться, когда оно способно размножаться и когда оно уже не способно размножаться. Соотношение этих периодов у разных видов может быть различным. Так, если у человека они примерно равны между собой, то некоторые насекомые проводят подавляющую часть своей жизни в состоянии личинки, которая не может размножаться. Например, насекомое подёнка живёт в личиночном состоянии до трёх лет, а во взрослом, когда она может летать и размножаться, – всего несколько дней (рис. 117). Поэтому при рассмотрении возрастной структуры популяции надо учитывать продолжительность возрастных периодов у данного вида животных.Периодические изменения численности популяции
Практически любая популяция подвержена периодическому изменению своей численности (рис. 118).
Рис. 116. Возрастные структуры некоторых популяций
Рис. 117. Подёнка: личинка (А) и взрослое насекомое (Б)
Рис. 118. Типы популяционной динамики: А – стабильный; Б – изменчивый; В – взрывной