Эусоциальность. Люди, муравьи, голые землекопы и другие общественные животные

Следует принимать во внимание хронологию воцарения насекомых. Возникновение современных видов эусоциальных насекомых приходится на мезозой и кайнозой. Первыми были термиты. Считается, что они эволюционировали от похожих на тараканов предков в среднетриасовый или раннеюрский период (237–174 млн лет назад). Эусоциальные пчелиные, в частности шмели (триба Bombini), медоносные пчелы (Apini) и безжальные пчелы (Meliponini), появились, по-видимому, примерно в конце мелового периода, то есть около 87 млн лет назад. Эусоциальность появляется у галиктидных пчел примерно в середине палеогена – около 35 млн лет назад. Муравьи возникли, очевидно, от одного предка – жалоносной осы – в ходе мелового периода, около 140 млн лет назад.

В палеогене и, скорее всего, в верхнем меловом периоде произошло разделение большинства современных подсемейств муравьев (известно 21 подсемейство).

Почему эусоциальность возникает так поздно? И почему она остается столь редким явлением, особенно с учетом того, насколько успешной оказалась эта экологическая стратегия? На земле, а также в пресных и соленых водах существовало множество эволюционных линий, потенциально способных развить эусоциальность, начиная еще с тех времен, когда многоклеточная жизнь только начала завоевывать сушу. В верхнем палеозое и нижнем мезозое существовали десятки тысяч (если не сотни) видов насекомых. Они занимали широкий спектр экологических ниш. Например, Psaronius, род вымерших древовидных папоротников, был гостеприимным хозяином по крайней мере для семи различных групп насекомых, в том числе питавшихся листьями, обладавших колюще-сосущими и грызущими ротовыми органами, галлообразующих, а также питавшихся опавшей листвой и торфом. Многие типы жизненных циклов и механизмов распространения возникли и утвердились именно в это время. Кроме того, во многих группах могли существовать различные степени родства, от клональной до неродственной, что мы можем наблюдать и сейчас среди некоторых потомков животных, появившихся в палеозое.

В настоящее время у большинства отрядов насекомых тоже встречаются общественные агрегации, появившиеся в древности, но не достигшие эусоциальности. За многочисленным потомством ухаживают матери, а иногда и отцы. В некоторых случаях родители вместе с потомством мигрируют из одного места в другое. У одних видов потомство находится под защитой гнезда, у других растет на открытой местности. В частности, долговременный уход и защиту молодняку обеспечивают горбатки, щитники-черепашки, белостоматиды, галлообразующие тли, кружевницы, богомолы, уховертки и пилильщики-аргиды. У некоторых видов встречается организованное движение личинок, взрослых особей (или и тех и других) – это, в частности, вертячки, сеноеды, эмбии, ночницы и коконопряды, кобылки, тараканы, пилильщики и пилильщики-ткачи.

Из этого широкого набора субсоциальных насекомых и других животных возникает очень небольшое число независимых линий современных эусоциальных видов. Появление развитых сообществ очевидно не коррелировало со степенью родства в семьях или иных тесно связанных группах. Основа для их возникновения в чем-то совершенно ином. Дело в том, что все эти линии (насколько нам известно, исключений нет) сначала освоили предварительную адаптацию – продолжительную заботу о молодняке в своих гнездах, от яйца до взрослой особи, посредством регулярного кормления или проверки состояния потомства (или и то и другое) в сочетании с постоянной защитой от врагов.

Общая закономерность возникновения эусоциальности начала проясняться чуть более полувека назад благодаря новаторским исследованиям Чарльза Миченера о пчелах в Канзасском университете и Говарда Эванса об осах в Гарвардском университете. Они оба были моими наставниками и сильно повлияли на мои ранние работы, посвященные муравьям. Общая последовательность, установленная на основе их исследований (хотя многие эксперты продолжают работать в этой области), следующая. Сначала взрослые представители вида строят гнезда, наполняют ячейки пыльцой или парализованной добычей, откладывают яйца, запечатывают гнездо и уходят. У некоторых видов есть отличия, начиная со второй фазы: взрослые строят гнезда и откладывают яйца, после чего заботятся о молодняке посредством периодического кормления или чистки гнезда (или и то и другое). Наконец, у еще меньшего числа видов, которых сейчас принято классифицировать как примитивные эусоциальные виды, мать и взрослые потомки остаются в гнезде, при этом мать откладывает яйца, выполняя основные репродуктивные функции, а другие особи добывают пищу и выполняют прочие задачи в качестве нерепродуктивных рабочих.