Эусоциальность. Люди, муравьи, голые землекопы и другие общественные животные

Математическое исследование HRG позволило выяснить три удивительных факта. Во-первых, HRG не обладает какой-либо предсказательной силой, поскольку и выгоду B, и цену для индивида C невозможно узнать заранее. Они зависят от данных, которые необходимо предсказать. В начале эксперимента B и C неизвестны, а потому нельзя сказать, что именно предсказывает правило Гамильтона. Когда эксперимент будет закончен, HRG даст значения B и C задним числом, так чтобы разность BR − C была положительной, если частота рассматриваемого признака повысилась, и отрицательной, если она снизилась. Но такие «предсказания» – просто перетасовка собранных данных, в которых уже есть информация о том, повысилась ли частота признака или же снизилась. В частности, параметры B и C зависят от изменения средней частоты признака.

Второй удивительный факт об HRG: прогноз, существующий лишь в ретроспективе, не основывается на близости родственных связей или каком-либо ином аспекте популяционной структуры. Зачастую правило Гамильтона интерпретируется так: R выражает структуру популяции, а B и C характеризуют природу признака. Но существующее отклонение показывает, что такая интерпретация неверна. Все три показателя – B, R и C – это функции от популяционной структуры, тогда как BR − C – это функция, не зависящая от структуры популяции. Любая информация о том, кто с кем взаимодействует, утрачивается при вычислении значения BR − C.

Третий факт об HRG: не существует эксперимента, который мог бы подтвердить или опровергнуть это правило. Все входные данные, независимо от того, биологические они или нет, формально согласуются с HRG. Эта согласованность – не следствие естественного отбора, а утверждение о наличии взаимосвязи между углами наклона в многовариантной линейной регрессии. Об этой связи статистической науке известно по крайней мере с 1897 г.

Такая же неопределенность, но еще сильнее выраженная, характерна и для предложенной Гамильтоном концепции «совокупной приспособленности». Правило Гамильтона расширяется попарно, от индивида к индивиду, пока не охватит всех членов колонии, когда можно определить, какую выгоду получает группа в целом от суммы всех взаимодействий. Есть немногочисленная научная школа «теоретиков совокупной приспособленности», которые отстаивают эту идею, но нет каких-либо реальных наблюдений совокупной приспособленности – никому не удалось их представить даже чисто умозрительно.

Я допускаю, что критики теории совокупной приспособленности (к которым отношу и себя) могут ошибаться, и в будущем удастся сделать ее прямые измерения или дать хотя бы косвенную оценку. В таком случае гамильтоновская надстройка к родственному отбору действительно станет важным вкладом в социальную биологию. А пока открытия в области социогенеза придется делать с помощью старых (и значительно более интересных) методов – полевых и лабораторных наблюдений, ведущих к обобщениям, основанным на больших объемах собранных данных.

7 История человека

За последние 400 млн лет на суше появлялось большое количество крупных животных (массой 10 кг и более) – лишь для того, чтобы умереть и уступить место новым видам.