Эволюция человека. Книга II. Обезьяны, нейроны и душа

Конкурентоспособность этой группы (G) в соревновании с другими группами вычисляется как сумма всех индивидуальных «неэгоистических» усилий, направленных на рост благосостояния колонии (неэгоистическое усилие равно (1 – f) t для мутантов и (1 – f*) t для не-мутантов).

Доля ресурса, отвоеванная группой в борьбе с другими группами (тот самый «общий пирог», который делят между собой члены группы), вычисляется по формуле:

S = G/(G + r' (N – 1) G + (1 – r') (N – 1) G*),

где r' – степень межгруппового родства, N – число групп, G* – конкурентоспособность тех групп, в которых нет мутантов.

Затем, играя с этими уравнениями по законам теории игр, авторы нашли эволюционно стабильное значение f*, то есть такую величину индивидуального эгоистического усилия, при которой никакой новый мутант не сможет распространиться в популяции при данных значениях четырех переменных (N, n, r и r').

Решение получилось такое:

f* = N (n – 1) (1 – r)/(Nn – 1 – r (n – 1) – (N – 1) r' (1 + r(n – 1))).

Величина (1 – f*) отражает интегрированность, или «сверхорганизменность» колонии. Когда 1 – f* = 0, никакой кооперации нет, и группы как таковой тоже, это полный индивидуализм. Когда величина 1 – f* близка к единице, колония становится настоящим сверхорганизмом, аналогом многоклеточного животного.

Модель предсказывает, что внутригрупповая кооперация (эволюционно стабильное значение 1 – f*) должна расти с ростом внутригруппового родства (r). Это наблюдается в природе (см. выше закономерность № 1) и полностью соответствует теории родственного отбора. Данный результат говорит о том, что степень родства между членами группы – отнюдь не второстепенный фактор, как считают некоторые, а мощный регулятор развития кооперации. Максимальная кооперация, согласно модели, должна наблюдаться в колониях, где большинство индивидуумов – родные братья и сестры, то есть дети одной пары насекомых-основателей (царя и царицы). «Многоцарствие» должно снижать кооперацию и способствовать внутригрупповым конфликтам, однако этот эффект, согласно модели, может быть сглажен острой межгрупповой конкуренцией, то есть большим числом конкурирующих колоний (N) (закономерность № 4).

Кроме того, модель предсказывает нечто весьма удивительное и из теории родственного отбора не вытекающее. Она предсказывает, что «гены кооперации» могут быть поддержаны отбором даже при полном отсутствии родства между членами группы. Из последней формулы следует, что при отсутствии родства (r = г' = 0) внутригрупповая кооперация (1 – f*) будет больше нуля при наличии хоть какой-то межгрупповой конкуренции (N > 1).

Модель предсказывает, что при неизменном числе конкурирующих колоний (N) рост размера колонии (n) должен снижать кооперацию. Казалось бы, это противоречит закономерности № 2. По мнению авторов, тут все дело в том, что и размер колоний, и их количество на единицу площади зависят от неравномерности распределения дефицитных ресурсов и от богатства участков, где ресурс есть. Чем богаче участок, тем обычно больше на нем колоний общественных насекомых и тем крупнее каждая колония. Таким образом, один и тот же фактор (богатство участка) положительно коррелирует с обеими переменными (n и N). Когда богатство участка растет, одновременно увеличиваются и n (что ведет к снижению кооперации), и N (что ведет к ее росту). Но в модели степень кооперации чувствительнее к изменениям N, чем n. Поэтому в итоге кооперация все-таки растет.

Само по себе снижение кооперации при росте размера колонии (n) соответствует закономерности № 3 и говорит о том факте, верно отраженном моделью, что в больших коллективах вольготнее чувствуют себя обманщики, паразитирующие на чужом альтруизме (в модели это «мутанты» с повышенным значением f).

Авторы полагают, что их модель может быть приложима не только к насекомым, но и к другим социальным животным, включая человека. Особенно интригующим выглядит предсказание модели, согласно которому кооперация должна снижаться с ростом межгруппового родства (r'). Модель предсказывает, что кооперация должна быть развита сильнее у тех видов, у которых дочерние колонии закладываются далеко от материнских. Кроме того, межвидовая конкуренция должна лучше способствовать сплочению колонии, чем внутривидовая (так как в первом случае межгрупповое родство нулевое: r' = 0).

Предельный случай альтруизма и «сверхорганизменности» у насекомых – это полная утрата рабочими особями способности к размножению. Согласно модели, это должно происходить либо при чрезвычайно острой межгрупповой конкуренции, либо при очень высокой степени внутригруппового родства.

Главный вывод, который можно сделать из этой работы, состоит в том, что межгрупповая конкуренция – мощнейший стимул для развития внутригрупповой кооперации и альтруизма.