Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

—————

Птицы, динозавры и их гены

Признать, что птицы являются динозаврами — а именно этого требует современная систематика, — психологически довольно трудно. К тому же есть и «нединозавровые» гипотезы происхождения птиц. Правда, к сегодняшнему дню у них почти не осталось сторонников (об одной из них мы рассказали в книге «Рождение сложности»). Мог бы помочь генетический анализ, но ДНК динозавров не сохранилась (по крайней мере, пока не выделена и не прочитана). Но все же подобраться к генам динозавров ученые смогли (Organ et al., 2009). Они косвенным образом оценили размер геномов различных динозавров. Для этого они воспользовались тем обстоятельством, что в ископаемых костях, если они достаточно хорошо сохранились, на срезах бывают видны маленькие полости, в которых при жизни животного помещались клетки костной ткани — остеоциты. Известно, что размер генома во многих группах живых существ положительно коррелирует с размером клеток. Срезы костей 26 видов современных четвероногих, взятых для исследования, обнаружили линейную зависимость между размером генома и средним объемом остеоцита. Найденная зависимость позволила ученым с приемлемой точностью оценить размеры геномов 31 вида динозавров и ископаемых птиц.

У современных птиц размер генома необычно мал — от 0,97 до 2,16 млрд пар нуклеотидов, в среднем 1,45. Для сравнения, у жабы 6,00, крокодила 3,21, коровы 3,7, кошки 2,9, мыши 3,3, человека 3,5. А что же динозавры? Геномы птицетазовых динозавров (вопреки своему названию не родственных птичьей ветви), имели средний размер около 2,5 млрд пар нуклеотидов, что сопоставимо с современными рептилиями. Геномы теропод (хищных двуногих динозавров), в том числе самых древних, живших задолго до появления птиц, были значительно меньше — в среднем 1,78 млрд п. н. Из девяти исследованных видов теропод только у одного (овираптора) размер генома оказался за пределами диапазона, характерного для современных птиц.

Таким образом, общий предок всех динозавров, скорее всего, имел типичный для наземных позвоночных большой геном. Это состояние сохранилось у птицетазовых динозавров, а также у рептилий, доживших до наших дней. У ящеротазовых динозавров (к которым относятся тероподы) еще на заре их истории (в триасе) произошло радикальное сокращение генома. Птицы, таким образом, унаследовали маленький геном от своих предков — динозавров-теропод, а не приобрели его позже как адаптацию к полету.

Тем не менее между размером генома и полетом все-таки есть связь. Об этом свидетельствуют два обстоятельства. Во-первых, у нелетающих птиц (таких как страусы) геном больше, чем у летающих. Во-вторых, у летучих мышей геном меньше, чем у других млекопитающих.

Еще одно генетическое исследование, пролившее свет на раннюю эволюцию птиц, было выполнено в 2011 году.

С точки зрения эмбриологии и сравнительной анатомии три пальца крыла у птиц соответствуют пальцам II, III и IV исходной пятипалой конечности. Это противоречит палеонтологическим данным: ископаемые находки демонстрируют постепенную утрату пальцев IV и V в эволюционном ряду, ведущем от первых триасовых динозавров к археоптериксу и другим вымершим ящерохвостым птицам. Три оставшихся у них пальца — это пальцы I, II и III. Значит, если современные (веерохвостые) птицы являются потомками ящерохвостых, то пальцы их крыльев должны быть пальцами I–II–III, а не II–III–IV. Получается, пальцы — всего лишь пальцы! — не соглашаются происходить от динозавров. И этого достаточно, чтобы заронить сомнения в справедливости динозавровой теории. Но стараниями генетиков этот конфликт между эмбриологией и палеонтологией был разрешен (Wang et al., 2011).

Зачатки крыльев (слева) и ног (справа) цыпленка на ранней (вверху, E) и более поздней (внизу, L) стадиях развития. Длина масштабной линейки — 1мм. Пальцы нумеруются слева направо. Видно, что по своему положению в зачатках конечностей три пальца крыла (Fa, Fb, Fc) соответствуют пальцам ноги II, III и IV (Hb, Hc, Hd). Однако набор генов, работающих в зачатке первого пальца крыла (Fa), соответствует первому пальцу ноги (Ha), а не второму (Hb). Из Wang et al., 2011.

Они измерили активность генов в зачатках пальцев передних и задних конечностей куриного эмбриона. Всего в зачатках пальцев удалось зарегистрировать активность 14 692 генов. Анализ проводился по отдельности для каждого пальца на двух стадиях развития зачатков (ранней и поздней). Выяснилось, что по характеру экспрессии генов первые (самые внутренние) пальцы крыльев и ног четко отличаются от остальных (внешних) пальцев, но при этом они похожи друг на друга. Первые пальцы отличаются от других по уровню экспрессии 556 генов. Это весомый аргумент в пользу того, что первый палец крыла — это на самом деле палец I, а не II, как следует из данных эмбриологии.

Редукция пальцев IV и V в эволюционном ряду от ранних динозавров к птицам. Пальцы нумеруются слева направо. (A — C) триасовые динозавры: (A) Heterodontosaurus (птицетазовый динозавр, не родственный птицам), (B) Herrerasaurus (ранний представитель теропод), (C) Coelophysis (более продвинутый представитель теропод). (D — E) юрские тероподы: (D) Allosaurus, (E) Ornitholestes. (F — G) ящерохвостые птицы: (F) Archaeopteryx, (G) меловой Sinornis. (H — I) современные (веерохвостые) птицы: (H) птенец гоацина (Opisthocomus), (I) курица (Gallus). Из Vargas A. O., 2005. Beyond Selection // Revista Chilena de Historia Natural. V. 78. P. 739–752.

Очевидно, именно работой этих 556 генов определяется «идентичность» первых пальцев с молекулярно-генетической точки зрения. Что касается второго и третьего пальцев крыла, то их программы развития, похоже, сформировались заново из фрагментов программ развития пальцев II, III и IV. Поэтому нельзя определенно сказать, каким пальцам ноги они гомологичны с молекулярно-генетической точки зрения. Но если учесть весь комплекс имеющихся данных (молекулярно-генетическую гомологию первых пальцев, взаимное расположение пальцев крыла, палеонтологические данные), то все-таки получается, что три пальца птичьего крыла происходят от пальцев I–II–III, а не II–III–IV. А это значит, что конфликт между данными эмбриологии и палеонтологии снят.

Полученные результаты подтвердили высказанную ранее гипотезу, согласно которой в эволюции динозавров-теропод имело место смещение областей работы программ развития пальцев I–II–III на одну эмбриональную позицию в дистальном направлении (от туловища), так что палец I стал развиваться там, где положено развиваться пальцу II (Wagner, Gauthier, 1999).

—————