Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

3. Обусловленная этими механизмами помехоустойчивость (эквифинальность) развития.

4. Возможность дестабилизации онтогенеза (в том числе в результате мутаций).

5. Неполная пенетрантность многих мутаций.

6. Высокая вероятность появления новых «интересных» признаков в результате случайных мутаций.

7. Появление новых признаков в виде редких аномалий (с возможностью последующей стабилизации).

8. Ограниченность возможных путей эволюционного изменения онтогенеза; «канализированность» эволюции.

9. Плейотропность (многофункциональность) генов — регуляторов развития.

10. Взаимосвязь частей развивающегося организма, который ведет себя в ходе онтогенеза как нечто целое.

Все муравьи могут воспитать себе «боевиков»

Бывает так, что один и тот же генотип обеспечивает развитие нескольких дискретных фенотипов, причем выбор варианта зависит от внешних условий. Это явление называется полифенизм. Ярким примером полифенизма служит разделение на касты у общественных насекомых. Например, у муравьев из одной и той же личинки в зависимости от условий (в первую очередь от питания) развивается либо крылатая матка, либо бескрылая рабочая особь. Изучение полифенизма у муравьев помогает понять, каким образом единая генетическая программа развития позволяет реализовываться разным фенотипам и как это приводит к появлению новых видов.

У представителей широко распространенного рода Pheidole, включающего около 1100 видов, кроме обычных маленьких рабочих, отвечающих за сбор пищи и строительные работы, есть вторая бескрылая каста — крупные солдаты, в задачи которых входит защита гнезда и разгрызание твердых семян, составляющих важную часть рациона этих муравьев.

У восьми видов Pheidole, обитающих в пустынях юго-запада США и Северной Мексики, существует третья бескрылая каста — «сверхсолдаты», или «боевики», отличающиеся еще более крупными размерами и огромной головой. Функция боевиков состоит в защите колонии от набегов кочевых муравьев. Боевики охраняют входы в подземное гнездо, затыкая их своими массивными головами.

В колониях некоторых видов Pheidole, у которых нет этой касты, изредка встречаются аномальные крупные особи с маленькими зачатками передних крыльев, похожие на боевиков. Биологи из Канады и США предположили, что эти «уроды» формируются на основе той же генетической программы развития, что и настоящие боевики (Rajakumar et al., 2012). Личинка, которая готовится в солдаты, отличается от личинки рабочего двумя признаками: во-первых, она крупнее, во-вторых, у нее формируется пара крыловых дисков (так называются зачатки крыльев у личинок). У личинки, собравшейся стать маткой, имеется две пары хорошо развитых крыловых дисков; у личинки, «выбравшей» путь рабочего, крыловых дисков нет. Кроме того, личинки различаются по характеру экспрессии гена sal, регулирующего развитие крыльев. У маток этот ген экспрессируется в двух областях крылового диска: в той, что образует шарнир основания крыла, и в той, из которой разовьется крыловая пластина. У солдат этот ген работает только в первой из двух областей.

Исследователи предположили, что программа развития боевиков может быть сформирована из программы развития обычных солдат путем усиления ее отличий от программы развития рабочего. Иными словами, у боевиков по сравнению с солдатами личинки должны, во-первых, быстрее расти и достигать более крупных размеров, во-вторых, у них должны быть более развитые крыловые диски с выраженной экспрессией гена sal. Эти предположения подтвердились в ходе изучения развития двух видов Pheidole, имеющих касту боевиков: P. obtusospinosa и P. rhea.

Авторы построили эволюционное дерево для 11 видов Pheidole, для которых им удалось добыть данные по нуклеотидным последовательностям (использовались последовательности пяти генов). Из этих 11 видов только два (вышеупомянутые P. obtusospinosa и P. rhea) имеют касту боевиков. Судя по структуре дерева, боевики у них развились независимо, в результате параллельной эволюции.

Опираясь на эти данные, исследователи предположили, что потенциальная возможность формирования боевиков была унаследована муравьями рода Pheidole от общего предка, жившего 35–60 млн лет назад. Реализовали же ее только те виды, которым это почему-то оказалось выгодно (например, из-за жизни в местах, где водятся кочевые муравьи). У других видов эта возможность сохранилась в скрытом состоянии (как тут не вспомнить вавиловские гомологические ряды изменчивости!). В таком случае следует ожидать, что из личинок тех видов, у которых нет боевиков, можно, подобрав правильные условия, вырастить нечто на них похожее.