Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Германские биологи изучили распределение микроРНК в органах и тканях развивающихся личинок кольчатых червей Platynereis и Capitella (Christodoulou et al., 2010). Для сравнения использовался морской еж Strongylocentrotus — представитель вторичноротых. Билатерии вскоре после своего появления подразделились на две группы — первичноротых и вторичноротых. К первым относятся кольчатые, плоские и круглые черви, моллюски, членистоногие и много всякой мелочи, ко вторым — иглокожие, полухордовые и хордовые. Обе группы билатерий — и первичноротые, и вторичноротые — сравнивались с представителем кишечнополостных актинией Nematostella, животным с радиальной симметрией.

Ранее было установлено, что у билатерий имеется более 30 уникальных микроРНК, которых нет у других организмов. Это подтвердилось в ходе поиска микроРНК у платинереиса. У этого червя обнаружилось 34 микроРНК, общих для первично- и вторичноротых. Значит, они уже имелись у последнего общего предка билатерий, но их не было у более древних радиально-симметричных предков (кроме одной-единственной микроРНК, которая называется miR-100 и которая есть у актинии).

Получается, что резкое усложнение организма и появление новых тканей у древних билатерий сопровождалось приобретением трех десятков новых микроРНК. Главный вопрос состоит в том, была ли между этими новоприобретениями связь. Если да, то следует ожидать, что в ходе онтогенеза у примитивных билатерий микроРНК распределяются неким закономерным образом по формирующимся тканям. Ранее это пытались изучить на «высших» животных, таких как членистоногие и хордовые, но картина получалась слишком сложная и запутанная.

Оказалось, что в ходе развития платинереиса микроРНК действительно четко распределены по дифференцирующимся тканям. В частности, древнейшая микроРНК miR-100 и три другие микроРНК обнаруживаются исключительно в двух группах клеток по обе стороны от личиночной глотки (передней кишки). Клетки при ближайшем рассмотрении оказались нейросекреторными. Это интересно, потому что у позвоночных одна из этих молекул (miR-375) маркирует нейросекреторные клетки гипофиза и поджелудочной железы, формирование которых в онтогенезе связано с передней кишкой.

У актинии экспрессия miR-100 обнаружилась в отдельных клетках вдоль края личиночного рта (бластопора), примерно в той области, которая по сравнительно-анатомическим данным соответствует передней кишке или глотке билатерий (предполагается, что у предков билатерий был щелевидный рот, как у некоторых кишечнополостных, который потом склеился посередине, оставив два отверстия по краям: они потом стали ртом и анусом).

У личинок червя Capitella и морского ежа эти микроРНК тоже локализуются вокруг глотки. По-видимому, такая их локализация первична для билатерий, но у продвинутых животных, таких как членистоногие и хордовые, эти микроРНК расширили сферу своей деятельности и стали работать не только в передней кишке и связанных с ней нейросекреторных клетках, но и в других частях зародыша.

Личинки кольчатых червей, иглокожих и многих других билатерий плавают при помощи ресничных шнуров — полосок эпителиальных клеток, покрытых согласованно бьющимися ресничками. Три микроРНК (miR-29, miR-34, miR-92) у обоих исследованных червей и морского ежа оказались приуроченными к ресничным шнурам. У позвоночных эти микроРНК экспрессируются в нейронах, выстилающих желудочки мозга, причем некоторые из этих нейронов несут реснички.

Этот факт должен привести в восторг сравнительных анатомов и эмбриологов, которые давно говорили о тесной связи между ресничными шнурами и нервными стволами и о том, что нервная пластинка (из которой формируется спинная нервная трубка — зачаток центральной нервной системы хордовых) гомологична невротроху — ресничному шнуру, образующемуся у личинок билатерий на месте замкнувшегося щелевидного бластопора. Иными словами, клетки с ресничками, выстилающие желудочки мозга позвоночных, исторически восходят к невротроху. Поэтому то, что в них экспрессируются те же микроРНК, что и в невротрохе, показывает, что сравнительные анатомы XIX–XX веков не даром ели свой хлеб.

Два набора микроРНК оказались приуроченными к двум разным областям мозга. Один набор присутствует в нейросекреторной ткани верхней (дорзальной, спинной) части мозга. Те же самые микроРНК ранее были обнаружены в нейросекреторных клетках гипоталамуса у рыб. То, что гипоталамус находится в нижней (брюшной) части мозга, это правильно, потому что брюшная сторона хордовых гомологична спинной стороне других билатерий (Малахов, 1996). Второй набор «мозговых» микроРНК у червей экспрессируется у оснований антенн — органов химического чувства. У мышей те же микроРНК приурочены к переднему мозгу, изначальной функцией которого у позвоночных была обработка обонятельной информации. Таким образом, здесь тоже наблюдается эволюционная преемственность.