Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

В 2012 году биологи из Имперского колледжа Лондона предприняли одну из первых попыток сравнить эволюцию микробов в монокультурах и смешанном сообществе (Lawrence et al., 2012). Авторы работали с пятью видами бактерий, совместно встречающихся в лужах у корней буков и в дуплах. Эти бактерии на искусственной среде образуют колонии разного цвета и формы. Судя по нуклеотидным последовательностям гена 16S-рРНК (этот ген чаще всего используют для классификации бактерий), подопытные микробы относятся к пяти разным семействам, хотя их видовую принадлежность авторы не установили и просто обозначили буквами: A, B, C, D и E[61]. Все пять видов — аэробные гетеротрофы, т. е. потребители готовой органики, разлагающие ее с использованием кислорода.

Бактерий из природных местообитаний выращивали в лаборатории либо по отдельности, в монокультурах, либо вместе, в смешанной культуре. Кормили микробов «буковым чаем» — экстрактом буковых листьев. Понятно, что склянки с буковым чаем в лаборатории и естественные лужи в корнях буков — не одно и то же. Изменение условий при перемещении из естественной среды в искусственную должно было подстегнуть эволюцию подопытных бактерий. Бактерии эволюционировали в буковом чае в течение восьми недель, что соответствует 70 поколениям.

Эволюция в монокультурах привела к следующим результатам. Один из видов (E) не смог приспособиться к жизни в буковом чае, его численность стала быстро снижаться, поэтому его исключили из анализа. Вид A размножался в чае в начале и конце эксперимента с одинаковой скоростью, т. е. его приспособленность не изменилась. Виды B, C и D успешно адаптировались к искусственной среде и к концу эксперимента стали размножаться в чае быстрее, чем в начале.

Судьба микробов, эволюционировавших в смешанной культуре, оказалась иной. Виды A, B и C разучились жить в одиночку: к концу эксперимента они почти не могли размножаться без других бактерий. Их приспособленность к одинокой жизни в искусственной среде резко снизилась по сравнению с дикими предками. Этот результат соответствует предположению о «компромиссе» между адаптацией к биотической и абиотической среде. Впрочем, вид D, эволюционируя в смешанной культуре, приспособился не только к совместному, но и к одиночному существованию — даже лучше, чем тот же вид, эволюционировавший в монокультуре.

Чтобы расшифровать экологические связи между подопытными штаммами, авторы использовали такой прием: они выращивали в чае один штамм, затем фильтровали и стерилизовали чай, после чего пытались вырастить в нем других бактерий. Если второй штамм рос в неиспользованном чае лучше, чем в использованном, из этого делался вывод, что первый штамм изменил среду неблагоприятным для второго образом (например, использовал часть ресурсов, необходимых второму штамму). Если же второй штамм в использованном чае рос лучше, чем в свежем, это был сигнал адаптации второго штамма к первому (возможно, второй штамм научился использовать продукты жизнедеятельности первого).

Оказалось, что взаимоотношения между предковыми (дикими) штаммами в основном антагонистические — они конкурируют друг с другом за ресурсы (см. рисунок ниже: на левой верхней диаграмме преобладают черные стрелки, соответствующие негативному влиянию бактерий друг на друга). Один лишь вид D не страдает от присутствия других бактерий, хотя сам он угнетает их рост. Возможно, это значит, что вид D использует более широкий спектр ресурсов, чем остальные виды.

Эволюция в монокультурах усилила взаимную нетерпимость бактерий (правая верхняя диаграмма на рисунке). Теперь уже и вид D стал расти хуже в использованном чае, чем в свежем. Это значит, что в монокультурах бактерии эволюционировали конвергентно, их экологические предпочтения сблизились, т. е. они стали в большей мере использовать одни и те же ресурсы.

Эволюция в смешанной культуре привела к противоположному результату: в отношениях бактерий стало меньше антагонизма и больше кооперации. В большинстве случаев отрицательное влияние сменилось на положительное (нижняя диаграмма на рисунке: многие стрелочки из черных стали серыми). Более того, виды B и C стали быстрее размножаться в использованном чае, чем в свежем. Это значит, что микробы адаптировались к совместной жизни, научившись использовать продукты жизнедеятельности друг друга.

Анализ химического состава среды подтвердил, что эволюция в монокультурах привела к сближению спектров потребляемых ресурсов у подопытных бактерий, тогда как эволюция в смешанной культуре, напротив, способствовала расхождению этих спектров, т. е. развела виды по разным нишам, что привело к ослаблению конкуренции.