Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

В эксперименте использовались линии дрожжей, различающиеся по скорости мутирования и по способности к сексу. Наряду с обычными, «дикими» дрожжами, у которых средняя частота мутирования составляет 6,9x10^-8 мутаций на пару нуклеотидов за поколение (в геноме дрожжей 1,2x10⁷ пар нуклеотидов), использовались дрожжи с удаленным геном MSH2. Этот ген участвует в исправлении ошибок в ДНК, поэтому его удаление привело к десятикратному ускорению мутагенеза – до 7,3x10^-7 мутаций на пару нуклеотидов за поколение.

Жизненный цикл дрожжей Saccharomyces cerevisae.

Кроме того, чтобы лишить часть подопытных линий способности к сексу, авторы удалили у них два гена (SPO11 и SPO13), необходимых для мейоза. В результате получились «бесполые» дрожжи, не отличающиеся от обычных ни по скорости размножения, ни по другим существенным характеристикам. Дрожжи размножаются бесполым путем (почкованием), пока им хватает пищи. Голодание стимулирует мейоз, в результате которого диплоидная клетка превращается в четыре гаплоидные споры. Гаплоидные клетки подразделяются на два пола (a и ). Разнополые клетки сливаются попарно, образуя зиготу, после чего цикл повторяется. Генно-модифицированные бесполые дрожжи при голодании тоже пытаются превратиться в споры, но вместо четырех гаплоидных спор у них получаются две диплоидные, вполне жизнеспособные и не нуждающиеся в слиянии с кем бы то ни было.

Всего, таким образом, авторы получили дрожжевые клетки четырех типов:

1) способные к сексу, с низкой скоростью мутирования;

2) способные к сексу, с высокой скоростью мутирования;

3) бесполые, с низкой скоростью мутирования;

4) бесполые, с высокой скоростью мутирования.

Половину подопытных популяций выращивали в благоприятных условиях (при температуре 30 °C в несоленой среде), остальные поместили в стрессовые условия (37 °C, 1,17 % NaCl). В общей сложности в эксперименте приняли участие 24 подопытные популяции: по три популяции каждого из четырех типов эволюционировали в благоприятных и столько же – в стрессовых условиях. Эксперимент продолжался в течение 300 бесполых поколений, между которыми были равномерно распределены 11 раундов полового размножения. Все популяции одновременно подвергались голоданию, что стимулировало образование гаплоидных спор у обычных дрожжей и диплоидных – у бесполых.

Авторы следили за тем, как меняется приспособленность дрожжей по сравнению с предковым штаммом. Для этого подопытные дрожжи смешивали с предками в пропорции 1:1 и измеряли относительную скорость размножения эволюционировавшей популяции.

В благоприятных условиях ни способность к половому размножению, ни скорость мутагенеза не повлияли на ход эволюции. Приспособленность дрожжей всех четырех типов лишь слабо колебалась и спустя 300 поколений осталась на исходном уровне.

Это значит, что полезные мутации, по-видимому, почти не возникали (как и следовало ожидать в благоприятных условиях), и положительному отбору нечего было поддерживать. Результат соответствует общепринятому мнению, что в оптимальных условиях отрицательный отбор преобладает над положительным. Скорость мутирования, даже искусственно повышенная, вероятно, оказалась все же недостаточной, чтобы вызвать генетическое вырождение за 300 поколений.

В неблагоприятных условиях картина получилась другая. Наблюдался рост приспособленности у дрожжей, способных к сексу, – как у обычных, так и у «мутаторов». У бесполых дрожжей с низкой скоростью мутирования рост приспособленности был выражен намного слабее. Что же касается бесполых линий с повышенной скоростью мутирования, то их приспособленность снижалась: началось генетическое вырождение.

Рост приспособленности свидетельствует о накоплении полезных мутаций. Очевидно, в неблагоприятных условиях случайные мутации действительно оказываются полезными чаще, чем в оптимальных. Эксперимент подтвердил, что половое размножение повышает эффективность положительного отбора, помогая накапливать полезные мутации. Это видно из того, что обычные дрожжи приспособились к стрессовым условиям лучше, чем бесполые.

То, что в неблагоприятных условиях у бесполых дрожжей-мутаторов началось вырождение, говорит о том, что в такой ситуации отрицательный отбор уже не мог справиться с отбраковкой вредных мутаций, и они начали накапливаться. Тем временем точно такие же дрожжи, но только способные к сексу, в таких же условиях быстро повышали свою приспособленность. Из этого следует, что в неблагоприятных условиях важную роль играют обе формы отбора, причем половое размножение повышает эффективность обеих.

Микробам – горизонтальный перенос, высшим организмам – половое размножение