Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

—————

Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек

Раз уж мы заговорили о бабочках рода Heliconius, специалистах по мюллеровской мимикрии, то нельзя не упомянуть еще об одном важном исследовании, пролившем свет на генетические основы формирования новых признаков.

Окраска крыльев у этих бабочек необычайно разнообразна. Многие виды геликоний делятся на расы, каждая из которых маскируется под тех несъедобных бабочек, которые преобладают в районе ее обитания. Образцами для подражания могут служить и другие виды геликоний, и представители неродственных групп бабочек. Нередко расы, относящиеся к разным видам, но проживающие на одной территории, больше похожи по окраске друг на друга, чем на другие расы своего вида.

Мюллеровская мимикрия — классический пример параллельной (или конвергентной) эволюции, т. е. независимого приобретения сходных признаков представителями разных эволюционных линий. Случаев параллельной эволюции известно великое множество, но генетические основы этого явления пока изучены слабо. Один из интригующих вопросов состоит в том, возникают ли одинаковые признаки у разных видов за счет изменения одних и тех же или разных генов (см. главу 4). Мы уже говорили о том, что параллельное возникновение пятен на крыльях у мух-дрозофил было связано с изменениями регуляторных участков одного и того же гена yellow; правда, сами эти изменения были разными в разных эволюционных линиях (Марков, 2010). Что касается геликоний, то у них генетические основы окраски крыльев до недавних пор были известны лишь в общих чертах. Удалось выявить три участка генома, в которых находятся гены, отвечающие за те или иные аспекты окраски, но сами эти гены оставались неидентифицированными.

Биологи из США и Великобритании сосредоточили свои усилия на участке хромосомы длиной в 650 тыс. пар нуклеотидов, о котором было известно, что он контролирует расположение красных пятен на крыльях у многих видов Heliconius (Reed et al., 2011). Авторы выделяли РНК из зачатков крыльев у куколок семи рас, относящихся к трем видам (H. erato, H. melpomene, H. cydno). По количеству транскриптов (молекул РНК, считанных с того или иного гена) можно определить, насколько активен этот ген в данной части организма на данном этапе развития[83]. Разные части крылового зачатка анализировались по отдельности.

Выяснилось, что из нескольких десятков генов, входящих в состав изучаемого участка хромосомы, с красными пятнами связан только один. Им оказался ген optix, о котором ранее было известно, что он участвует в развитии глаз у дрозофил (если его искусственно активировать в зачатках антенн, на антеннах начинают формироваться глаза). Авторы обнаружили, что у всех семи рас ген optix работает как раз в тех районах крылового зачатка, которые впоследствии приобретают красную окраску (покрываются красными чешуйками). Соответствие между расположением красных пятен и областей экспрессии optix настолько полное, что можно безошибочно реконструировать окраску, а заодно и определить вид и расу бабочки, глядя только на экспрессию гена optix в зачатке крыла у куколки.

Авторы определили полную нуклеотидную последовательность гена optix у нескольких видов и рас геликоний и убедились, что все вариации в кодирующей части гена являются незначимыми (синонимичными). Это значит, что белок, кодируемый геном optix, не изменился за те 15–20 млн лет, которые отделяют современные виды Heliconius от их последнего общего предка. По-видимому, «осмысленные» изменения затронули только регуляторные участки гена, от которых зависит, где и когда будет синтезироваться этот белок в ходе развития организма.

Правда, сами эти регуляторные участки и конкретные мутации, ответственные за изменение окраски, авторы не выявили. Это технически крайне трудная задача, требующая создания трансгенных бабочек. С мухами-дрозофилами такое уже научились проделывать (см. раздел «Загадка узорчатых крыльев» в главе 5), с бабочками — пока нет.

Регулирует ли ген optix окраску крыльев также и у других бабочек, не относящихся к роду Heliconius? Чтобы выяснить это, авторы изучили экспрессию optix в зачатках крыльев у трех неродственных видов бабочек (Agraulus vanillae, Vanessa cardui, Ephesia kuehniella). Никакой корреляции между узором крыла и работой optix у этих видов обнаружить не удалось. Зато оказалось, что там, где в зачатке крыла у них работает ген optix, формируются чешуйки особой формы — с заостренными концами. У этих бабочек ген optix заведует не окраской крыла, а формой чешуек. Возможно, такова была исходная функция optix в крыльях у бабочек. У геликоний этот ген приобрел новую функцию — стал управлять развитием красных пятен.

Изящное подтверждение этой гипотезы авторы обнаружили, изучив крылья у нескольких геликоний-мутантов, у которых пятна на крыльях были не красными, а белыми. Оказалось, что чешуйки, покрывающие эти пятна, у бабочек-мутантов имеют характерную заостренную форму. Вероятно, это своеобразный атавизм: у геликоний-мутантов ген optix сработал так, как он работает у других бабочек, запустив «старую» программу формирования заостренных чешуек вместо «новой» — программы формирования чешуек красного цвета.

Хотя авторам и не удалось выявить конкретные мутации, ответственные за изменения окраски крыльев у геликоний, того, что сделано, вполне достаточно для нескольких важных выводов.

Во-первых, стало ясно, что параллельная эволюция красных пятен у геликоний происходила за счет изменений одного и того же, а не разных генов. Поскольку то же самое ранее было показано для черных пятен на крыльях дрозофил, можно предположить, что это некое общее правило (пределы применимости которого еще предстоит выяснить).

По-видимому, у бабочек, как и у дрозофил, существует некая первичная генетическая «разметка» крыла, в которой участвуют гены — регуляторы высокого уровня, такие как ген wingless. Другие гены-регуляторы, влияющие на окраску крыла (yellow у дрозофил или optix у геликоний), могут в результате мутаций и отбора обзавестись регуляторными участками (энхансерами, или сайтами связывания транскрипционных факторов), благодаря которым их активность в зачатках крыльев оказывается «привязана» к первичной разметке. Небольшие изменения этих регуляторных участков могут приводить к радикальным изменениям окраски.

Общим правилом является также и удивительная многофункциональность генов — регуляторов развития, каждый из которых может управлять несколькими абсолютно разными процессами на разных этапах развития. Это относится и к гену optix, отвечающему за развитие глаз и красных пятнышек (или заостренных чешуек), и к упомянутым генам yellow и wingless, и ко многим другим регуляторам развития.

Эти гены являются, образно говоря, профессиональными переключателями, которым в принципе все равно, что именно переключать. Работа всей системы генетических переключателей определяется не столько кодирующими, сколько регуляторными участками этих генов. Регуляторные участки представляют собой, как правило, очень короткие последовательности нуклеотидов, распознаваемые белками-регуляторами. Случайные мутации с легкостью могут изменить регуляторный участок таким образом, что к нему начнет прикрепляться какой-нибудь другой регулятор. Вероятность удачной мутации в регуляторных частях таких генов существенно выше, чем в кодирующих. В результате таких мутаций фрагменты генно-регуляторных сетей, исходно управлявшие развитием одних частей тела, могут дополнительно взять на себя регуляцию чего-нибудь еще[84]. По мнению многих специалистов, именно изменения регуляторных областей генов — регуляторов развития играют ключевую роль в эволюции многоклеточных (True, Carroll, 2002). Мы поговорим об этом подробнее в заключительной главе.

—————