Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Эти водоемы облюбовали различные рыбы — и их было много, включая крупных и мелких хищников. Не случайно в девонских морях 17 % родов рыб приобрели панцирь — мирные обитатели обзаводились средствами защиты. Это было время расцвета рыб — помимо бесчелюстных, появившихся не позднее ордовика, в девонских морях плавали хрящевые и костные рыбы, разделившиеся еще в силуре. А костные рыбы в девоне были уже представлены двумя группами — лучеперыми и лопастеперыми. Эти группы различаются, помимо прочего, строением плавников: у лопастеперых плавник сидит на мясистом основании, скелет которого составляют удлиненные кости, плавниковая лопасть поддерживается серией симметричных костных пластин. У лучеперых плавниковые лопасти асимметричны, а кости основания плавника укорочены.

Именно одна из групп лопастеперых с мощными грудными и брюшными плавниками, напоминающими лапы — рипидистии, — дала начало наземным позвоночным. К лопастеперым относятся современные кистеперые (латимерия) и двоякодышащие (рогозуб, протоптер, чешуйчатник). Генетический анализ показал, что из современных рыб ближайшими родственниками тетрапод являются двоякодышащие.

Эволюционные изменения, происходившие с рипидистиями — предками первых тетрапод (земноводных), были постепенными. Из позднедевонских отложений известно более десятка представителей, сочетавших признаки земноводных и рыб. Они выстраиваются в относительно стройный ряд ископаемых форм: эустеноптерон (Eusthenopteron), пандерихт (Panderichthys), тиктаалик (Tiktaalik), элпистостега (Elpistostega), ливониана (Livoniana), эльгинерпетон (Elginerpeton), вентастега (Ventastega), метаксигнат (Metaxygnathus), акантостега (Acanthostega), ихтиостега (Ichthyostega), тулерпетон (Tulerpeton) и грирерпетон (Greererpeton). В этом ряду постепенно убывают рыбьи и накапливаются тетраподные черты, но разные системы органов совершают этот переход не одновременно, какие-то приходят к тетраподному состоянию быстрее, какие-то медленнее. Вслед за знаменитым шведским палеозоологом Эриком Ярвиком этих созданий часто называют «четвероногими рыбами».

Основное, что потребовалось изменить, чтобы получить право называться «настоящими четвероногими», — это конечности. Впрочем, четвероногость и хождение как таковое тоже возникли задолго до самих четвероногих. Ловко ходить по дну на четырех плавниках, приподнимая тело над грунтом, умели многие лопастеперые рыбы. Так что преадаптации для хождения имелись еще на «рыбьей» стадии. Но, чтобы ходить эффективно по суше, где тело весит гораздо больше, желательно все же иметь специализированную конечность. Нужно было сформировать подвижный сустав лапы и открепить пояс передних конечностей от черепа. Ведь у рыб пояс грудных плавников жестко крепится к задневисочной кости черепа, а это ограничивает движения и головы, и плавников.

Схема изменения скелета передних конечностей у «четвероногих рыб».

Но если присмотреться повнимательнее, то окажется, что конечности (плавники) девонских лопастеперых рыб не так уж сильно отличались по своему плану строения от лап примитивных тетрапод. Хотя конечности сохранились не у всех ископаемых переходных форм, мы достаточно подробно знаем, что и как изменялось. Уже у эустеноптерона в переднем плавнике имелась кость, соответствующая плечевой кости тетрапод, и две кости, соответствующие локтевой и лучевой костям. Строение «дистальных элементов», соответствующих будущей кисти тетрапод, у эустеноптерона и пандерихта еще оставалось относительно неупорядоченным.

Далее в этом ряду поместился тиктаалик, обнаруженный в 2006 году американскими палеонтологами Эдвардом Дешлером, Нилом Шубиным и Фаришем Дженкинсом на острове Элсмир (арктическая Канада). «Тиктаалик» на языке эскимосов означает «большая пресноводная рыба, живущая на мелководье». И вправду, тиктаалик — это плоская, покрытая крупной чешуей рыба с крокодильей головой, на которой сверху сидят глаза, впереди две ноздри и большая зубастая пасть. У этой рыбы, как и у других представителей интересующего нас ряда переходных форм, часть черт сходна с лопастеперыми, а другие признаки сближают ее с четвероногими. Рыбьи признаки — это чешуя, плавниковые лучи, почти такие же, как у кистеперых, сложная нижняя челюсть и небные кости. Тетраподные признаки — укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и потому относительно мобильная голова, наличие локтевого и плечевого суставов (Daeschler et al., 2006).

Черепа «четвероногих рыб» и первых тетрапод. Из статьи Ahlberg et al., 2008. Nature. V. 453. P. 1199–1204.