Стоило проблеме полового отбора снова оказаться в фокусе научного интереса, как тут же возобновились и споры между сторонниками эстетических дарвиновско-фишеровских взглядов и приверженцами неоадаптационизма в духе Уоллеса. В 1981 и 1982 годах, через более чем полвека с момента публикации Фишером его модели полового отбора, биологи-математики Рассел Ланде и Марк Киркпатрик[41]
независимо друг от друга подтвердили и развили его гипотезу. Вдохновившись теорией Фишера, Ланде и Киркпатрик с помощью различных математических инструментов исследовали динамику коэволюции выбора половых партнеров и декоративных признаков, в итоге получив очень сходные результаты. Они показали, что уже одно преимущество получения сексуально привлекательного потомства может обусловить совместную эволюцию признаков и предпочтений. Кроме того, они продемонстрировали, что процесс выбора полового партнера может порождать корреляционную изменчивость генов декоративного признака и генов предпочтения этого признака.Модель полового отбора Ланде – Киркпатрика также математически подтвердила, что декоративные признаки эволюционируют путем установления равновесия между естественным отбором и половым отбором. Например, если самец имеет оптимальную для выживания длину хвоста (что поддерживается естественным отбором), но при этом недостаточно привлекателен для привлечения даже одной самки (то есть не поддерживается половым отбором), он не сможет передать свои гены следующему поколению. Подобно этому, если самец имеет самую подходящую длину хвоста для привлечения самок (что поддерживается половым отбором), но его сексуальная экстравагантность такова, что не позволит ему прожить достаточно долго для того, чтобы успеть спариться хотя бы с одной самкой (то есть он будет элиминирован естественным отбором), то и в этом случае самец не сможет передать свои гены потомству.
Предложенная Ланде и Киркпатриком модель эволюции декоративного признака – например, длины хвоста – и полового предпочтения его.
Среднее развитие признака в популяции (
Таким образом, Ланде и Киркпатрик подтвердили интуитивную догадку Дарвина и Фишера о том, что естественный и половой отборы декоративных признаков установят равновесие между двумя противодействующими силами. На этом равновесном уровне самец будет по-прежнему далек от оптимума естественного отбора, зато сможет иметь дело с сексуально автономными и весьма разборчивыми самками.
При этом, однако, Ланде и Киркпатрик продвинулись значительно дальше Фишера и Дарвина в определении этого равновесия. Используя разные математические подходы и методы, они обнаружили, что равновесие между естественным и половым отборами не ограничивается одной точкой. Скорее существует линия равновесия – то есть буквально бесконечное число возможных точек стабильного состояния признака под действием одновременно естественного и полового отборов. По сути, для любого сенсорно воспринимаемого декоративного признака существует целый ряд возможных комбинаций, при которых действующие на этот признак естественный и половой отборы достигают устойчивого равновесия. В этом и заключен истинный смысл арбитрарного признака: практически любая внешняя особенность может функционировать как брачное украшение. Разумеется, чем дальше отстоит декоративный признак от оптимума естественного отбора, тем больше должны быть сексуальные преимущества, которые достигаются его эволюцией.
Как же естественный и половой отборы декоративных признаков достигают равновесия? Иными словами, как популяции эволюционируют до этого равновесия? И здесь тоже Ланде и Киркпатрик подключили разнообразные математические мощности, чтобы облечь вербальную, нематематическую модель Фишера статистической «плотью». Для того чтобы достичь стабильного равновесия, брачный декоративный признак и сексуальное предпочтение его должны эволюционировать