Когда Бреннан принялась глубже исследовать строение яйцеводов у репродуктивно активных уток, она обнаружила, что они имеют вид не ровных трубок, а снабжены несколькими похожими на карманы слепыми выростами около клоаки, в нижней части репродуктивного тракта. Верхний отдел яйцевода при этом круто извивался спиралью, и что самое интересное, витки этой спирали были направлены по часовой стрелке
, то есть в противоположном направлении, чем у пениса самцов. Затем Бреннан расширила выборку, включив в сравнительный анализ четырнадцать видов водоплавающих птиц, в том числе речных уток, нырковых уток, крохалей, гусей, лебедей и савок, в частности американскую савку. В результате ей удалось показать, что чем более длинный и извитой пенис[162] имеет самец, тем сложнее устроены яйцеводы самки, с большим количеством дивертикул и извивов – и наоборот, чем короче пенис, тем проще устроены яйцеводы. Но что же является причиной такой анатомической изменчивости? Ключевой догадкой оказалась корреляция между сложностью строения гениталий и особенностями социальной и половой жизни обладающих ими птиц. У моногамных территориальных водоплавающих, таких как лебеди, канадская казарка и каменушка, самцы имеют небольшой копулятивный орган (длиной около сантиметра) без какого-либо выраженного поверхностного рельефа, а самки имеют просто устроенные яйцеводы без всяких дивертикулов или спиральных извивов. Но у нетерриториальных видов, для которых характерны частые принудительные копуляции, – например, у мускусной утки, шилохвости, американской савки, а также (совершенно верно!) у кряквы, героини «Дорогу утятам!», – самцы имеют длинные пенисы с замысловатым рельефом, а самки соответственно наделены сложно устроенными яйцеводами. Сравнительный анализ морфологии пенисов и яйцеводов[163] доказал, что два этих признака – более длинный пенис с выраженной поверхностной структурой и более сложные извитые яйцеводы – очевидным образом эволюционировали совместно. Но почему?
Коэволюция генитальной морфологии самцов и самок у водоплавающих птиц. Слева
– самец каменушки имеет очень небольшой копулятивный орган длиной около сантиметра, а самка этого вида имеет просто устроенный прямой яйцевод без каких-либо усложнений. Справа – самец кряквы имеет длинный, штопорообразный копулятивный орган с жесткими ребрышками на поверхности, а самка кряквы – соответственно спирально извитой по часовой стрелке яйцевод с многочисленными слепыми выростами. Фотографии Патрисии Бреннан
Мы предположили[164]
, что коэволиционное усложнение анатомии утиных пенисов и яйцеводов явилось результатом сексуального конфликта между самцами и самками, который заключается в том, кто именно определяет отцовство потомства. В случае водоплавающих птиц сексуальный конфликт может провоцировать вечно усиливающуюся войну между полами, которая носит название сексуально антагонистической эволюции. Результатом этого процесса является своего рода гонка вооружений между самцами и самками, при которой каждый пол приобретает все новые поведенческие, морфологические и даже биохимические механизмы, назначение которых – преодолеть все новые усилия противоположного пола обеспечить себе контроль за репродукцией или свободу выбора партнера. Иначе говоря, каждое эволюционное приобретение одного пола приводит к возникновению компенсирующей контрстратегии у другого пола.Самцы уток в ходе эволюции приобрели пенисы, которые могли бы позволить им силой внедриться в яйцевод сопротивляющейся самки, а самки, в свою очередь, приобрели новый анатомический механизм, способный противостоять взрывной эрекции штопорообразного пениса самца и не допустить насильственного оплодотворения. Как уже говорилось, утиный пенис не твердеет при эрекции, а остается гибким, развертываясь в закрученную против часовой стрелки спираль внутри полового тракта самки. Мы решили, что слепые выросты-карманы яйцевода и его закрученность по часовой стрелке могут блокировать продвижение пениса по яйцеводу во время принудительной копуляции. Если же приобретенные в ходе эволюции особенности репродуктивной анатомии самок будут успешно противостоять принудительной копуляции, то самцы для преодоления этой защиты приобретут еще более длинные, вооруженные пенисы, а самки в ответ разовьют еще более сложные блокирующие анатомические структуры, и так далее до бесконечности.