Эволюция не по Дарвину

Различными доводами опровергает Гийено самое серьезное возражение против эволюционной роли уродств — их низкую жизнеспособность. Он отмечает прежде всего, что по вопросу о жизнеспособности наукой накоплено недостаточно данных, поскольку уродов никто не оставлял для размножения. Гийено считает ошибочным мнение, будто врожденные уродства всегда связаны с дезинтеграцией, с нарушением координации частей и утратой функций. В отличие от травматических дефектов координация частей и работа органов при врожденных уродствах полностью сохраняются. Гийено ссылается на чрезвычайно интересные исследования Ж. Сальмона (Salmon, 1908), которому на примере эмбрионального развития конечностей у морских млекопитающих удалось показать, с одной стороны, сохранение обычных структурных соотношений и взаимозависимостей при эктромелии (недоразвитии конечностей), возникшей на основе крупной мутации, с другой — близость ведущих к ней процессов обычным морфогенетическим процессам, лежащим в основе нормального онтогенетического развития рудиментов конечностей тюленей и дельфинов.

В описываемой работе Гийено всецело разделял точку зрения де Фриза на периодичность мутирования. Он признавал, что виды могут быть неизменными в течение более или менее длительного времени, а затем спорадично или один за другим претерпевать крупные мутации и превращаться в новые формы. Впрочем, в отличие от своего преемника Р. Гольдшмидта, он допускал, что основу крупных эволюционных изменений могут составлять и мелкие мутации и что вообще их амплитуда принципиального значения не имеет.

Однако в трактовке морфологических уродств Гийено сохранил приверженность идее крупных системных мутаций как их непосредственной причины (Guyénot, 1929, 1935, 1946), не стремясь в этом случае к особым доказательствам. Одновременно он пришел к заключению, что мелкие индивидуальные изменения, на которые опирается теория Дарвина, ввиду отсутствия в природе дифференциальной смертности не могут служить материалом отбора. В связи в этим Гийено утверждал, что дарвинизм не выдержал экспериментальной проверки (Guyénot, 1939. Р. 32). Так, еще до Гольдшмидта и несколько отличным от него путем Гийено пришел к сходным макромутационистским выводам.

Следующая и, пожалуй, самая судьбоносная для эволюционной теории волна сальтационизма приходится на 40-60-е годы XX в. Она представлена фундаментальными концепциями Р. Гольдшмидта, А. Далька и О. Шиндевольфа, к подробному рассмотрению которых мы и перейдем.

Идея системных мутаций Р. Гольдшмидта и ее судьба

Вспомним, что, изучая эмбриональное развитие свиньи-бородавочника, Кено пришел к выводу, что наиболее вероятной причиной появления этого вида могла быть одна крупная мутация, обладавшая системным эффектом. К идее макромутации как инструменту «зародышевой изобретательности», обеспечивающей внезапное и гармоничное преобразование биологической организации, с той или иной степенью полноты пришли, как мы только что видели, Гийено, Вандель, Уиллис и некоторые другие исследователи. Знакомство с литературой того периода по проблемам эволюции показывает, что концепции скачкообразной прогрессивной эволюции, опиравшиеся на макромутационистские представления, образовали в 40-50-х годах XX в. одно из радикальных направлений антидарвинизма мирового масштаба. Однако никто из упомянутых авторов не внес столь значительного вклада в разработку идеи о крупных мутациях, как Р. Гольдшмидт.

Видный немецкий цитолог и генетик Рихард Гольдшмидт известен как автор классических исследований по генетике пола у непарного шелкопряда, по цитологии простейших, а также как один из основателей физиологической генетики. В 1936 г., будучи не в состоянии примириться с нацистским режимом, установившимся в Германии, Гольдшмидт эмигрировал в США, где занял должность профессора Калифорнийского университета. Еще находясь в Германии, он на протяжении двух десятилетий успешно разрабатывал проблемы микроэволюции, оставаясь убежденным дарвинистом. Однако в итоге изучения изменчивости непарного шелкопряда он пришел к заключению, что географические расы и подвиды вовсе не являются зачинающимися видами. На этом основании, как пишет сам Гольдшмидт в автобиографии (Goldschmidt, 1960. Р. 318), он примерно к 1932 г. радикально изменил свои взгляды на механизмы образования видов и всех надвидовых систематических категорий, встав на позиции макромутационизма.

^{Рихард Гольдшмидт (1878–1958).}

В 1940 г. в Нью-Хавене вышла его широкоизвестная книга «Материальные основы эволюции» (Goldschmidt, 1940), более половины которой посвящено генетическим причинам макроэволюции. Она подвела итог его соображениям по этой проблеме, высказывавшимся им в 1920-30-е годы, и всем своим содержанием была направлена против дарвинизма.