Эволюция не по Дарвину

Ключевым вопросом в изучении видообразования автор книги, подобно своим многочисленным единомышленникам, считает исследование его генетической базы. Обосновывая быстрое, скачкообразное возникновение новых видов и более высоких таксонов, он проявляет особую благосклонность к мысли о решающей роли в этих событиях крупных хромосомных перестроек и мутаций регуляторных генов. По Стэнли, ускоренному видообразованию способствует и половой процесс, рассмотрению которого под этим углом зрения посвящена специальная глава.

Стэнли трансформировал традиционное представление о роли отбора в эволюции, сделав отбор главным механизмом макроэволюции. Практически он устранил отбор от участия в формировании видов и объявил его подлинной ареной надвидовой уровень. Виды возникают по воле случая и формируют высшие таксоны и эволюционные направления благодаря дифференциальным темпам рождения и вымирания.

Справедливости ради надо сказать, что, проводя свою линию, Стэнли соблюдает достаточную объективность. В его книге можно встретить немало фактов и суждений, противоречащих доктрине пунктуализма. В ряде мест Стэнли, в частности, указывает, что «прерывистая» модель эволюции не предполагает особых факторов или механизмов, которых нет в синтетической теории, но лишь по-иному расставляет на них акценты. Он допускает даже, что полиморфизм может служить первым шагом к видообразованию (ibid., р. 171–172). И тем не менее именно эти суждения оказываются слабо подкрепленными фактическим материалом и воспринимаются как простая декларация. Они, вероятно, мало у кого могут вызвать уверенность в искренности автора.

В заключение разбора гипотезы прерывистого равновесия целесообразно несколько дополнить ту оценку, которую мы уже давали ей раньше.

Оригинальность гипотезы видится нам в утверждениях множественного видообразования с выживанием единственного вида, образования высших таксонов путем отбора видов, непопуляционной генетики видообразования.

Интересно, что Симпсон (Simpson, 1976), заставший возникновение пунктуализма, не увидел в нем ничего такого, что шло бы вразрез с принципами синтетической теории. На точке зрения совместимости пунктуализма с дарвинизмом стоят Грант, Стеббинс, Айала, Мейнард Смит, Паавер, Татаринов и многие другие исследователи.

Однако целый ряд специалистов (Løvtrup, 1977; Blanc, 1982; Ruse, 1985; Корочкин, 1984) полагают, что теория прерывистого равновесия создает самую серьезную альтернативу дарвинизму. Выступая на междунароном симпозиуме в Пльзене (ЧССР, 1984), Рьюз говорил, что эта теория «наносит удар прямо в сердце дарвиновскому механизму эволюции… Отрицая постепенность… Гулд и его единомышленники… делают дарвинизм одним из частных механизмов эволюции» (Ruse, 1985. Р. 148). В гл. 3 уже отмечалось, что подобная оценка имеет веские основания. Не обращать внимания на утверждения о первичности и неадаптивности репродуктивной изоляции, о том, что внутривидовая изменчивость не ведет к видообразованию и что микро- и макроэволюция не связаны друг с другом, означает не признавать очевидное. Тут уже несогласованность оценок нельзя объяснить слабой разработанностью в синтетической теории проблем структуры и динамики эволюционного процесса, как пытался представить дело Паавер (1983).

Однако выносить окончательное суждение о том, являются ли пунктуализм и синтетическая теория альтернативами, было бы преждевременным. На наш взгляд, решение этого вопроса будет всецело зависеть от установления типа изменчивости, лежащей в основе видообразования и его распространенности в природе.

С начала 70-х годов ведущее место в разработке молекулярногенетических основ видообразования и макроэволюции заняли исследователи СССР. Наиболее радикальный вклад в познание механизмов видовой и надвидовой эволюции внесли, как нам представляется, Ю. П. Алтухов и Ю. Г. Рычков (1972; Алтухов, 1974, 1983 и позднее).

Эти авторы полностью разделяли общий взгляд о двойственности в структурно-функциональной организации генома у высших организмов, но при этом распространяли принцип двойственности и на уровень структурных генов. По данным их исследований, в каждой популяции обследованных видов, наряду с полиморфными белками-маркерами соответствующих генов, всегда обнаруживаются и мономорфные, инвариантные белки. При всей необозримости наследственного полиморфизма в популяциях на долю полиморфной части генома приходится примерно одна треть всех изученных локусов. Остальные две трети не обнаруживают изменчивости, не позволяют судить о генетической дивергенции популяций и по этой причине не рассматриваются в рамках традиционных методов популяционно-генетических исследований. Эта мономорфная часть генома ответственна за видоспецифические признаки, отличающиеся высокой степенью константности.