Эволюция не по Дарвину

Одним из первых неадекватность СТЭ осознал Майр. В книге «Зоологический вид и эволюция» (1963; рус. пер. — 1968), возражая Холдейну, он охарактеризовал рассмотрение популяции как мешка с разноцветными бобами «упрощенным теоретизированием», которое приводит к ложным представлениям. Позднее он высказался еще более категорично. «Сводить проблемы макроэволюции к изменениям частот генов бессмысленно, и в этом одна из причин, почему генетики (имеются в виду генетики-популяционисты. — В. Н.) внесли сравнительно небольшой вклад в решение проблем макроэволюции» (Мауг, 1982. Р. 610). И тут же Майр добавляет, что «неподходящая формула» генных частот ответственна за значительный срок, истекший с момента создания синтетической теории до адекватной трактовки этих проблем.

Через двадцать лет после своего возникновения селективная теория генетической структуры популяций и микроэволюции столкнулась с рядом трудностей и испытала значительные ограничения. Холдейн (Haldane, 1957) показал математически, что в популяции не может заменяться одновременно свыше 12 генов «более приспособленными» аллелями без того, чтобы ее репродуктивная численность не упала до нуля. Но у организмов тысячи аллелей! И, как показал анализ природных популяций, полиморфные популяции отличаются по очень большому их числу. Предположение, что «полезные» аллели находятся в сцепленном состоянии в одном или нескольких генных блоках, не разрушаемых кроссинговером и мейозом, естественно, не получило фактического подтверждения. При учете вывода Холдейна — а он остается в силе и поныне — для реализации таких различий между популяциями поэтапно потребовалось бы значительно больше времени, чем это в ряде случаев реально наблюдается в природе. Данное затруднение, вошедшее в историю под названием дилеммы Холдейна и многократно возникавшее в связи с различными популяционно-генетическими соображениями, было частично преодолено лишь с созданием М. Кимурой (Ktmura, 1968) «нейтралистской» гипотезы, но иеной отказа от идей исключительно селективной природы популяционных процессов.

В 50-е годы XX в. в основном исследованиями Добжанского была выявлена генетическая гетерогенность природных популяций и установлено, что в противоположность утверждению классический модели генетики популяций в них вместо гомозигот по наиболее приспособленным аллелям преобладают гетерозиготы, т. е. фиксируется несколько аллелей вместо одного. Для объяснения их одновременного поддержания в популяциях были выдвинуты балансовая и частотно-зависимая гипотезы действия естественного отбора.

Особенно серьезно поколебало математическую модель генетики популяций, поставив под вопрос само понятие «переживания наиболее приспособленных», обнаружение в природе достаточно высокого энзиматического полиморфизма и множественного (из нескольких десятков аллелей) аллелизма. Перед генетиками-популяционистами снова встала дилемма Холдейна. Они искали ответ на вопрос, каким образом отбор, имеющий дело с фенотипами и, следовательно, тесно взаимосвязанными генами, может одновременно поддерживать полиморфизм по огромному числу генов и еще впридачу их множественные аллели. В 1968 г. японский биохимик М. Кимура, подтвердив, что при превращении одного вида в другой селективно может быть вытеснено не более 12 аллелей, выступил с обоснованием идеи, что остальные тысячи аллелей вытесняются по воле случая, будучи селективно нейтральными. Разработанная им в дальнейшем теория нейтральности означала очень существенное ограничение применимости постулата об адаптивной природе полиморфизма. Оказалось, что адаптивный характер носит лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически «молчащих» замен нуклеотидов не имеет никакого селективного значения и фиксируется не отбором, а случайным дрейфом. Таковы главные «каверзы», которые преподнесла генетике популяций ее юная родственница — генетика молекулярная.

Они не могли не сказаться на притязаниях генетики популяций объяснить возникновение видов и их эволюцию. Вставшие перед «ей на этом пути затруднения в той или иной мере вынуждены были признать такие крупные генетики, как Карсон, Стеббинс, Айала, Левонтин. Дальше других в критике популяционно-генетической теории видообразования пошел ученик Добжанского — Ричард Левонтин. Его оценки кажутся некоторым (Микитенко, 1986) чересчур строгими, но они совершенно объективно отражают существующее положение.