Изолирующие барьеры могут действовать и после спаривания. Пыльца одного вида растений может просто не прорасти на пестике другого. Если зародыш и сформировался, он может погибнуть, так и не появившись: именно это происходит, если скрестить овцу с козой. Даже если гибриды выживают, они могут оказаться стерильными: классический пример – это крепкий, но стерильный мул, плод скрещивания кобылы и осла. Виды, которые порождают стерильных гибридов, совершенно точно не в состоянии обмениваться генами.
Конечно, случается, что разные изолирующие барьеры действуют и сообща. Большую часть 2000-х гг. я изучал два вида дрозофил, которые обитают на тропическом вулканическом острове Сан-Томе к западу от побережья Африки. Эти два вида до некоторой степени взаимоизолированы за счет местообитания: один вид живет в верхней части вулкана, а второй – у подножия, хотя их ареалы отчасти накладываются друг на друга. Но у этих дрозофил еще и разные брачные ритуалы, поэтому, даже когда они встречаются, представители двух видов редко спариваются. Если же им удается спариться, то сперматозоиды одного вида крайне плохо оплодотворяют яйца другого, поэтому при скрещивании появляется очень мало потомства. И половина этого гибридного потомства (если быть точным, все самцы) оказывается стерильна. Суммируя влияние всех этих барьеров, мы заключаем, что в природе разные виды практически не обмениваются генами между собой, и этот вывод получает подтверждение при секвенировании ДНК. Следовательно, это явно разные биологические виды.
Преимущество БКВ в том, что она решает многие вопросы, на которые не могут ответить определения видов, основанные на внешнем облике. Что это за загадочные группы комаров? Это различные виды, потому что они не обмениваются генами. Как насчет эскимосов и канг? Возможно, эти популяции и не скрещиваются напрямую (сомневаюсь, чтобы когда-либо существовал подобный союз), однако
Таким образом, согласно БКВ, вид – это репродуктивное единство, генофонд. А это означает, что вид также и
Однако БКВ как определение уязвимо. Как насчет вымерших организмов? Их вряд ли можно проверить на репродуктивную совместимость. Поэтому кураторы музеев и палеонтологи вынуждены опираться на традиционные определения видов, основанные на внешних признаках, и классифицировать ископаемые и образцы вымерших видов по их общему сходству. А организмы, которые не размножаются половым путем, например бактерии и некоторые грибы, тоже не подпадают под БКВ. Вопрос о том, что представляет собой вид в таких группах, сложен, и мы даже не вполне уверены, что бесполые организмы формируют дискретные группы так, как это делают организмы, размножающиеся половым путем.
Но, несмотря на эти проблемы, эволюционисты, изучающие видообразование, до сих пор отдают предпочтение БКВ, потому что она попадает в самую суть вопроса об эволюции. В рамках БКВ, если вам удалось объяснить, как образуются репродуктивные барьеры, вы объяснили происхождение вида.
То, как именно образуются эти барьеры, долгое время заставляло биологов ломать головы. Наконец, примерно в 1935 г. биологи начали продвигаться вперед как в полевой, так и в лабораторной работе. Одно из важных наблюдений было сделано натуралистами, заметившими, что так называемые