Эволюция. От Дарвина до современных теорий

По данным исследований, проведенных Сьюзен Линдквист из Массачусетского технологического института, основными участниками, по-видимому, являются «белки теплового шока» (БТШ). БТШ следят за тем, чтобы остальные белки всегда формировали стабильную третичную структуру – это крайне необходимо для выполнения их функций внутри клетки. В суровых условиях (экстремальная температура или высокая засоленность) белки могут складываться в неправильную структуру, из-за чего не смогут выполнять свою функцию. Именно здесь вступают БТШ, выступая в роли шаперонов (наставников), помогающих белкам восстановить свою правильную структуру и качественно выполнять свою функцию даже в сложных условиях.

Важно отметить, что БТШ контролируют фолдинг белка в одну и ту же стабильную форму даже при генетических мутациях, которые подменяют последовательность аминокислот в белке. Это позволяет скрытым вариациям постепенно накапливаться в организме, не мешая рутинной деятельности белка.

Структура и функция белков регулируют все типы процессов при развитии организма. Поэтому, когда команда Линдквиста удалила БТШ из резуховидки Таля и у дрозофил, накопленные мутации неожиданно проявились в физических изменениях организма, включая новую форму листьев резуховидки Таля и изменение форм глазных яблок у дрозофил. Обычно гены, кодирующие БТШ, не прекращают своего функционирования в естественных популяциях, но временами изменения в среде обитания (например, кардинальная смена рациона) могут подавлять систему БТШ и вызывать тот же эффект – создание вариации, способной реагировать на давление отбора именно тогда, когда это нужно больше всего.

БТШ не являются ключевой составляющей устойчивости. Некоторые белки по своей природе устойчивее других, даже без участия БТШ. Это также влияет на эволюцию особи. Например, в 2006 году группа Джесси Блума из Центра исследований рака имени Фреда Хатчинсона (Сиэтл) показала, что более устойчивые белки могут извлекать дополнительные полезные функции из новых мутаций, не утрачивая своей основной структуры и не превращаясь в бесполезный клубок. А в 2014 году Блум продемонстрировал, что способность вируса гриппа выдерживать мутации позволяет ему адаптироваться к ответной реакции иммунной системы.

Другое исследование, проведенное Робертом Макбрайдом в Йельском университете, показало, что вирусы размножаются для того, чтобы производить более устойчивые белки, которые будут адаптироваться к новым давлениям отбора (например, повышенные температуры) быстрее, чем менее устойчивые штаммы. Другими словами, вирусы оказались более эволюционирующими.

Интеграция

Однако устойчивость – это лишь одна сторона эволюционируемости. Вторым важным фактором является интеграция – то, как различные части тела и признаки изменяются и развиваются вместе. Интеграция признаков часто обусловлена их общей историей развития. Например, такие части тела, как конечности, зубы, ребра и позвонки, которые дублируются вдоль оси тела, возникли в результате прямой дупликации определенных генов еще в процессе эволюции. Эти две копии не будут полностью независимыми друг от друга, потому что их экспрессия в различных участках генома не регулируется одинаковыми регуляторными генами. То есть две части тела все еще будут изменяться и развиваться вместе.

Интеграция возможна и в случае, если разные части задействованы в выполнении одинаковой функции. Например, большой палец руки и остальные четыре пальца работают вместе для захвата объектов и выполнения различных действий. Чтобы сохранить оптимальное использование руки, изменение в одной части (допустим, удлинение пальца) должно сопровождаться соответствующими изменениями в остальных пальцах. Таким образом, отбор отдает предпочтение той системе развития, при которой генетические изменения, влияющие на длину одного пальца, приведут к согласованному сдвигу в размерах всех оставшихся.

Интеграция, как и устойчивость, – это палка о двух концах. С одной стороны, она увеличивает способность к созданию согласованных и адаптивных изменений в структуре тела, что, несомненно, повышает шансы особи на выживание. С другой стороны, интеграция ограничивает возможные направления развития, которыми могло бы пойти животное: потенциально благоприятное изменение одного признака может привести к катастрофическим последствиям для других признаков, связанных с ним.

К счастью для жизни на Земле, интеграция не работает по принципу «все или ничего». Вполне очевидно, что признаки могут быть интегрированы в разной степени (см. «Эволюционирующие собаки»). Иногда существующая интеграция может полностью отключаться, превращая каждый признак в независимый «модуль» с большей эволюционируемостью.

Рассмотрим эволюцию крыльев у млекопитающих. Передние и задние конечности мышей и других грызунов очень тесно интегрированы, поэтому изменения в одной паре конечностей (к примеру, удлинение) почти идеально коррелирует с изменениями в другой паре.