Отказ от группового отбора в 1960-х годах означал, что биологи должны были придумать альтернативные теории, которые смогли бы объяснить эволюцию социальных адаптаций. Было выдвинуто несколько версий: теория совокупной приспособленности (также известна как «теория родственного отбора»), теория об эгоистичном гене и эволюционная теория игр.
Революционная теория родственного отбора зародилась в пабе в середине 1950-х годов. Биолога Дж. Б. С. Холдейна спросили, готов ли он отдать свою жизнь за брата. После нескольких небрежных вычислений он вызывающе ответил, что готов умереть только за двух братьев или восьмерых кузенов (двоюродных братьев).
Почему? Потому что ген, кодирующий подобный альтруизм, сможет выжить, только если оставит достаточно своих копий у родственников. В среднем, братья и сестры имеют половину общих генов, а кузены – одну восьмую. Следовательно, два родных брата или восемь кузенов равны одному «мне». Идея о том, что животные больше склонны к альтруизму по отношению к родственным особям, называется родственным отбором.
Позже коллега Холдейна Уильям Гамильтон разработал математическое описание явления под названием «инклюзивная приспособленность», которое присваивает числовые значения затратам и выгодам от поступков животного. Теоретически инклюзивная приспособленность позволяет рассчитать степень распространения какого-либо альтруистического поведения внутри популяции (например, оставаться с родителями, чтобы помогать в воспитании своих братьев и сестер).
Революция началась. Десятилетиями биологи, изучающие сотрудничество животных, пользовались математическими расчетами Гамильтона. Механизмы группового отбора больше не могли объяснить альтруизм. Особь стала рассматриваться как главный герой естественного отбора. Вскоре о себе заявил и ген. Организм можно расценивать как машину, которую ген использует для создания большего количества генов. Именно так в 1976 году звучала знаменитая метафора Ричарда Докинза об эгоистичном гене.
Тем не менее следующие десятилетия стали свидетелями возрождения группового отбора. Что привело к таким разительным изменениям?
Отказ от группового отбора основывался на утверждении о том, что на практике внутригрупповой отбор всегда побеждает межгрупповой. В то же время исследования показали, что в составе межгруппового отбора могут развиваться и признаки, не выгодные для особей внутри каждой группы.