Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

«Любая мутация, – полагает Шмальгаузен, – связана с изменениями в биохимических процессах, протекающих в тканях самых молодых эмбрионов. Однако подавляющее большинство тех небольших мутаций, которые действительно имеют значение в процессе прогрессивной эволюции, вызывают сдвиги в реакциях, не выходящие за пределы пороговых уровней нормального течения процессов раннего морфогенеза, т. е. на эмбриональных стадиях развития ничем себя не проявляют. Их действие сказывается лишь на более автономных процессах, в особенности в конце морфогенеза, когда реакции, связанные с развитием менее существенных признаков, не столь зависимы от других морфогенетических процессов и не имеют столь выраженного регуляторного характера, как основные процессы формообразования на ранних стадиях эмбриогенеза» (Там же, с. 74).

Шмальгаузен рассуждал здесь как один из создателей СТЭ, к числу которых его совершенно справедливо относят историки науки. Но тот вариант СТЭ, который выстраивается им на базе эволюционной морфологии, стоит особняком от плоского геноцентризма и мутационизма, которыми проникнуты другие варианты и ортодоксальная СТЭ в ее целостности.

У Шмальгаузена морфогенез использует мутагенез, тогда как в других вариантах СТЭ мультагенез рассматривается как источник морфогенеза. Шмальгаузена отличает от геноцентрического неодарвинизма прежде всего признание эволюционной роли адаптивных модификаций. Шмальгаузен отмечает, что «в известных случаях адаптивные модификации приобретают постоянное значение и на этой почве устанавливаются новые организационные признаки» (Там же, с. 83).

Происходит это, по его мнению, всегда у молодых организмов, ведущих уже самостоятельный от родительских организмов образ жизни. «При автономизации развития таких дифференцировок, – полагает он, – они должны возникать заранее, т. е. на поздних стадиях морфогенеза» (Там же, с. 83–84). Так Шмальгаузен представляет связь между неопределенной и определенной изменчивостью, мутациями и модификациями, изменениями в эмбриональном и взрослом состояниях.

Здесь ничего не говорится о возможностях обратных влияний взрослых организмов на вызревающие на них половые клетки и их структуры. А ведь сама постановка вопроса о целостности организма и взаимных корреляциях его органов и систем предполагает и наличие таких обратных влияний. Лишь после создании кибернетики и теории информации Шмальгаузен получит фактические основания для рассмотрения обратных связей и опередит других ученых в применении достижений этих наук к теории биологической эволюции.

Однако логика исследования, связанная с пониманием системности живых организмов, уже на этом этапе его научной деятельности приводит Шмальгаузена к осознанию зависимости работы генетических структур от морфогенетических корреляций на протяжении всего онтогенеза, а не только на ранних его этапах, т. е. на стадиях формирования органов. В этом выдающийся российский эволюционист расходится с современной ему генетикой и геноцентрическим неодарвинизмом.

«Корреляционные механизмы, – пишет Шмальгаузен, – связывают отдельные части организма в одно целое не только на ранних стадиях развития. В иной, может быть, форме, но они имеются и на поздних стадиях. Здесь их значение лишь не так резко бросается в глаза. Наличие корреляционных систем вообще обусловливает известную стойкость организации. Это в корне меняет все наши представления. Еще недавно казалось, что стойкость организации «объясняется» стойкостью наследственной субстанции и в конечном счете прочностью (или даже «неизменяемостью») генов. Теперь даже у генетиков звучат уже другие ноты. По работам Харланда (1933, 1937), наследственный механизм перестраивается легче, чем строение организма… Организм в целом может оказаться более стойким, чем то, что принято называть его наследственной основой, т. е. чем генотип» (Там же, с. 84).

Шмальгаузен отстаивает тезис о зависимости перестроек генотипов от морфогенетических особенностей развития организмов, от корреляционных связей между морфогенетическими процессами на протяжении всей жизни организма от рождения и до смерти и от рождения родительского организма до рождения дочернего. Это в корне меняет представления о соотношении генотипов и фенотипов.

Тем не менее эволюционная морфология Шмальгаузена во многих отношениях находится в зависимости от геноцентризма и мутационизма господствовавших в его время представлений о наследственности. Он постоянно пытается найти компромисс между этими представлениями и фактами морфогенеза, которые недвусмысленно свидетельствуют об ограниченности и эволюционной неполноценности этих представлений. Но компромисса не получается, и этот выдающийся эволюционист XX века постоянно колеблется между синтетическим эволюционизмом своего времени, в создание которого он внес серьезный вклад своей теорией стабилизирующего отбора, и неудовлетворенностью этим синтезом, пониманием необходимости более широкого и глубокого синтеза, для которого он создает важные морфологические и анатомо-физиологические предпосылки.