Выделив эти три частных типа корреляций, Шмальгаузен, к сожалению, упускает из виду четвертый, общий вид, который можно охарактеризовать как корреляцию корреляций. Этот тип корреляции определяется взаимодействием общей биологической работы целостных организмов и отбора наиболее работоспособных организмов данного вида. Такое взаимодействие представляет собой эргонтоселектогенез, то есть соединение работы и отбора.
Эргонтоселектогенез (или лаборагенез) лежит в основе любых корреляций и связывает и эргонтические и морфогенетические корреляции с геномными, что и позволяет выработанным организмами новым ненаследственным приспособлениям влиять на выработку новых наследственных механизмов. Выдвинув и обосновав концепцию целостности организмов в индивидуальном и историческом развитии, Шмальгаузен создал все необходимые предпосылки для изучения эргонтоселектогенеза как движущей и направляющей силы эволюции.
В заключении к своей работе Шмальгаузен писал:
«Прогрессивная эволюция живых организмов характеризуется не только историческим процессом дифференциации, основанной на разделении труда между частями организма (Мильн – Эдвардс), но не в меньшей степени и противоположным процессом интеграции, связанной с соподчинением частей (Г.Спенсер). Неодарвинизм фиксировал все свое внимание на прогрессивном расчленении организма, оперировал отдельными признаками и потому не мог овладеть проблемой целостности организма в развитии эволюции. В витализме и холизме целостность организма обосновывается лишь физиологически, и проблема разрешается метафизически путем разрыва между расчлененной формой и стоящей над нею функцией. Морфологическая проблема целостности организма в его историческом развитии совершенно не разработана» (Там же, с. 212).
Разрабатывая эту проблему, Шмальгаузен вплотную подошел к обоснованию идеи коррелятивных связей между работой соматических и генетических структур целостных организмов.
И хотя он так и не выдвинул этой идеи, эволюционная морфология Шмальгаузена сумела преодолеть односторонность как неодарвинистского, так и холистского подходов, убедительно показав единство и связность дифференциации и интеграции в индивидуальном и историческом развитии целостных организмов.
Разрешая проблему целостности, интегрированного развития дифференцированных приспособлений работающих организмов, Шмальгаузен оказывается в оппозиции к неодарвинизму, в число сторонников которого он был помимо своей воли зачислен историками биологии. Противопоставляя свою позицию основам неодарвинизма, Шмальгаузен утверждал:
«Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие более удачные формы. Прогрессивные формы дифференцируются вполне закономерно, приспособляются к данным условиям, специализируются в известных направлениях, диктуемых конкретными взаимоотношениями между организмом и средой, достигают в общем все большей сложности организации, все большей устойчивости и известной автономности в своем индивидуальном развитии» (Там же, с. 372).
Прогрессивные формы вырабатывают сами организмы, а не вместо них отбор удачно накопленных мутаций. Мутации, согласно Шмальгаузену, «вводятся все более в русло направленных изменений», вводятся, конечно, отбором. «В основном они используются для наследственного «фиксирования» индивидуальных приспособлений, приобретающих постоянное значение в данных условиях существования» (Там же).
Ставя во главу угла эволюционных процессов выработку новых морфологических приспособлений, Шмальгаузен отводит мутациям вспомогательную роль участия в наследовании уже выработанных приспособлений. Проблема филогенетического усвоения тренировки органов, поднятая ламаркистами, решается Шмальгаузеном с последовательно дарвинистских позиций, посредством представления об отборе новых реакционных и корреляционных механизмов. Эволюция предстает как регуляторный процесс, направляемый работой организмов и отбором наиболее перспективных регуляционных систем.
29.4. Пути и закономерности эволюционного процесса
Следующим шагом к развитию эволюционной морфологии явилась книга И. Шмальгаузена «Пути и закономерности эволюционного процесса», первое издание которой вышло из печати в 1940 г. Книга открывается характеристикой мутаций и модификаций как факторов эволюции, предшествующих и сопутствующих естественному отбору. Первое, что обсуждает Шмальгаузен в этой книге – судьбоносный для развития всей эволюционной биологии вопрос о природе, источниках, инновационном потенциале мутаций и модификаций.