Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

У губок и кишечнополостных чрезвычайно активные свободно плавающие личинки выполняют работу по расселению своих видов на обширных водных пространствах. Метаморфозы со сменой образа жизни характерны также для многих видов червей, ракообразных, моллюсков, насекомых и низших позвоночных – асцидий, рыб и амфибий. У двоякодышащих рыб личинки обладают наружными жабрами, а в результате метаморфоза жабры переходят в специальную полость, рядом с которой развиваются примитивные легкие. Личинки земноводных – головастики – обитают в воде и по своему строению напоминают рыб. В процессе метаморфоза органы водного животного сменяются органами животного, передвигающегося по суше. Такой метаморфоз регулируется гормоном щитовидной железы.

У хвостатых земноводных в процессе метаморфоза проявляются весьма характерные эволюционно обусловленные изменения: деградируют спинной и хвостовой плавники, зарастают жаберные щели, изменяется строение кожи и кожных желез, образуется наружное веко и слёзно-носовой проток, изменяется характер гемоглобина крови в связи с изменением порядка транспортировки кислорода.

Исследования метаморфоза саламандр российского ученого С.В.Смирнова, проведенные в начале 2000-х годов, показали, что прогрессивная эволюция видов этих земноводных проходила по линии «некробиотического» метаморфоза, при котором взрослые органы образуются не из органов личинки, а заново, личиночные же органы в ходе метаморфоза отмирают или рассасываются (Смирнов С.В. Метаморфоз хвостатых амфибий: особенности, механизмы регуляции и эволюция – Журнал общей биологии, 2006, № 5, с. 323–336).

Эволюционные возможности, открываемые некробиотическим метаморфозом, Смирнов связывает с тем, что новая «конструкция» взрослых органов, существенно отличающаяся от личиночной, позволяет им эволюционировать независимо друг от друга, а не сохранять необходимую для развития жесткую преемственную связь.

Зачинателем исследований «некробиотического» метаморфоза был, как известно, российский представитель классического дарвинизма Александр Ковалевский. В 90-е годы XIX века он провел серию экспериментов по изучению этой формы метаморфоза у мух. Он установил, что распад и отмирание личиночных органов и тканей мышц, кишечника, слюнных желез, других органов мух в ходе метаморфоза происходит путем пожирания их клеток особыми фагоцитарными клетками. Лишь имагинальные диски оказывались недоступными для действия фагоцитов, и именно на их основе одновременно с уничтожением личиночных образований формируются органы взрослой особи.

Опыты Ковалевского в то время вызвали мировую сенсацию. Впервые в истории биологии удалось выявить внутренний механизм метаморфоза, ранее считавшегося таинственным и загадочным явлением. Активное действие фагоцитарных клеток показывает, что в самоустранении отмирающего организма личинки при порождении нового задействован механизм, сходный с иммунитетом. Для формирующегося нового организма эмбриональный организм становится чужеродным фактором, антигеном, который должен быть без остатка уничтожен и стать пищевым ресурсом определенных клеток, чтобы не произошло его разложения и отравления продуктами распада вновь образующегося организма.

В явлениях метаморфоза отражается в преобразованном виде эволюционный процесс перехода одного вида в другой. Особенно ярко это проявляется в особенностях некробиотического метаморфоза, при котором личиночная форма умирает и поглощается взрослым организмом по мере его становления. Происходит в едином организме как бы смена поколений, при которой одна морфофизиологическая организация уступает место другой. Границей между ними является смерть одного организма и рождение другого, с иным строением и организацией.

Существование явлений неотении, например, у хвостатого земноводного амбистомы, показывает возможность не только отражения в метаморфозе преемственности морфологически различных видов, но и распадения видов, их дивергенции при задержке развития на личиночной стадии и достижении половой зрелости личинками без метаморфоза. Так, личинки амбистомы, именуемые аксолотлями, в обычных условиях развиваются с метаморфозом, как земноводные, а в холодной воде взрослеют и порождают потомство без метаморфоза, оставаясь водными животными.

Полагают, что именно таким образом возникли постоянножаберные хвостатые амфибии – пещерный протей, слепой тритон, сирена и др. Неотения – довольно распространенное явление, встречающееся как у животных, так и у растений. Поу животных, так и у растенийающееся стоянножаберные хвостатые амфибии – пещерный ости личинками без метаморфоза. адения видовсредством неотении могут размножаться некоторые виды насекомых, паукообразных, червей, ракообразных и земноводных. Неотению провоцируют чаще всего измененные условия среды. Все это вполне наглядно демонстрирует немутационный, метаморфозоподобный характер многих видообразовательных процессов.