Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Прояснив вопрос об эволюционной роли адаптивных модификаций как результатов работы организмов, позволяющих дифференцировать нужные для них реакции из общих реакционных способностей, зафиксированных в генах, и тем направляющих дальнейший ход эволюции, Шмальгаузен приступает к выяснению вопроса о стабилизации модифицированных форм в процессе эволюции, то есть вопроса о том, «каким образом в эволюции наследственно фиксируются новые частные реакционные механизмы приспособительного значения» (Там же, с. 160).

Уже решение проблемы эволюционного значения модифицированных форм и механизма их образования путем выработки дифференцированных реакций на основе общих норм реакции, выработанных в процессе предшествующей эволюции, является выдающимся открытием Шмальгаузена, поднимающую созданную им эволюционную морфологию очень высоко над другими эволюционными теориями XX века. Но то, как Шмальгаузен вопреки и ламаркистам, и геноцентрически мыслящим неодарвинистам ставит и решает вопрос о стабилизации выработанных форм, делает его, безусловно, крупнейшим эволюционистом XX века.

Согласно Шмальгаузену, «вопрос о наследственном закреплении новых частных реакционных механизмов является вопросом о том, каким образом внешний фактор развития замещается внутренним, т. е. реакционный механизм (ответ на внешнее раздражение) замещается корреляционным механизмом (ответ на внутреннее раздражение)» (Там же, с.160).

Может показаться, что механизм, предложенный И.Шмальгаузеном, является не чем иным, как реализацией идеи Ламарка, поддержанной многими выдающимися биологами-ламаркистами XIX и XX веков, об унаследовании приобретенных признаков. Но это только формальное совпадение. Речь у Шмальгаузена идет не о прямом наследовании приобретенных признаков, а о создании новых наследственных механизмов, приобретении «новых реакционных механизмов общего значения» (Там же, с. 161). Механизм, в 1809 г. описанный Ламарком, работает, но он работает не так, как его представлял Ламарк, и устроен он не по-ламаркистски, а по-дарвинистски.

Схема работы этого механизма такова. На первом, переходном этапе попадание организмов в необратимо измененные, связанные с утратой ими равновесия со средой условия, приводит к изменению их индивидуального развития, вследствие чего на базе исторически сложившихся реакционных механизмов вырабатываются адаптивно модифицированные формы. Эти формы могут по своим внешним признакам настолько отличаться от исходных форм, что палеонтологические исследования вынуждены будут рассматривать их как новые виды. При выработке адаптивных модифицированных форм происходит дифференцировка новых адаптивных признаков посредством использования старых, ранее сложившихся и наследственно закрепленных реакционных способностей.

Эти новые признаки не могут наследоваться, поскольку они вырабатываются посредством задействования той же наследственной основы, посредством которой развивались прежние, немодифицированные формы и характерные для них признаки. Генетические структуры, обеспечившие развитие модифицированных форм, прочно защищены барьером Вейсмана, предохраняющим их от нарушения процессов воспроизведения клеточного материала организмов. Но отбор в новых условиях существования начинает поддерживать по-новому работающие и по-новому развивающиеся модифицированные организмы, постоянно элиминируя неприспособившиеся формы.

«В этом процессе приспособления, – уточняет Шмальгаузен, – кроме естественного отбора более «пассивных» признаков, не имеющих существенного значения в прогрессивной эволюции, происходит приобретение новых реакционных механизмов общего значения. Вместе с тем происходит и дальнейшая дифференцировка таких механизмов общего значения (например, общая реакция опорных тканей на действие мышечной) на все более частные, локальные (например, усиленная работа определенных мышц вызывает разрастание определенных частей скелета). Эта дифференциация представляет в основном процесс непосредственного приспособления, то есть имеет характер модификационных изменений» (Там же, с. 160–161).

Итак, уже на уровне наработки модификационных изменений шаг за шагом происходит всесторонняя подготовка по-иному работающих организмов к наследственному усвоению полезных в данной среде и потому поддерживаемых отбором морфологических форм во всей совокупности присущих им признаков. Сначала на базе прежних, исторически сложившихся реакционных механизмов общего значения происходит дифференцировка реакционных механизмов специального назначения. Затем на базе реакционных механизмов специального назначения вырабатываются и приобретаются новые реакционные механизмы общего значения, не наследуемые последующими поколениями.