Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

В этом высказывании открыто проявился негеноцентризм Шмальгаузена, понимание им того, что генетические структуры задают лишь вещественно-энергетическое и информационное обеспечение клеточного деления и формирования клеточного материала, а ход развития направляется работой целостных организмов, уже в раннем онтогенезе вырабатывающей взаимозависимость частей и коррелятивные механизмы. Мутации же и уродующие модификации – морфозы потому так похожи в своих фенотипических проявлениях, что они образуют нарушения хода биологической работы в раннем онтогенезе и препятствуют нормальному развитию корреляционных систем.

Резко критикуя сальтационно-мутационистскую теорию преадаптации Кено, Шмальгаузен убедительно показывает, что не крупные мутации, а именно адаптивные модификации преадаптируют организмы к вхождению в новые среды, обеспечивают предпосылки для формирования реакционных механизмов широкого значения.

«Аккумуляция реакционных механизмов широкого адаптивного значения, – настаивает Шмальгаузен, – имеет в процессе эволюции не меньшее, если не большее значение, чем аккумуляция адаптивных черт наследственной организации. Так как в процессе эволюции непосредственное приспособление, т. е. адаптивные модификации позволяют организму быстро реагировать на изменение среды, позволяют ему активно менять эту среду на другую, в некоторых отношениях более благоприятную, то они, прежде всего, нередко спасают вид от прямого вымирания. Однако значение их не только в этом. Гораздо важнее то обстоятельство, что адаптивные модификации имеют ведущее значение в эволюции – они прокладывают то русло, по которому идет затем незаметный и внешне невидимый процесс наследственной перестройки организма через стабилизирующий отбор малых мутаций, лежащих в пределах установившейся модификации» (Там же, с. 184).

В этих словах в краткой, лаконичной форме изложена основа понимания Шмальгаузеном механизмов биологической эволюции. Будучи прямыми результатами приспособительной работы организмов, модификации преадаптируют организмы к освоению новой среды и задают направление, прокладывают русло стабилизирующему отбору малых мутаций, лежащих в пределах наиболее приспособленного модификационного типа. Так происходит замена внешних реакционных механизмов внутренними, а ненаследственных форм реакции – наследуемыми.

Предложенная Шмальгаузеном модель очень важна для понимания эволюционных процессов, но она принципиально неполна. Преадаптирующие модификации обеспечивают вход в измененную среду и выживание в ней. Но без дальнейшего всестороннего изменения биологической работы при освоении этой среды они бессильны обеспечить преобразование видов, так как находятся в пределах ранее установившейся в истории данного вида и зафиксированный в генах нормы реакции на изменения прежней среды. Модификации преадаптируют организмы к изменениям форм и способов биологической работы, а эти последние, поддержанные движущим отбором, стимулируют соответствующие преобразования генетических структур применительно к изменению их работы по обеспечению по-иному развивающихся клеток необходимыми им ресурсами.

В этом смысле мутагенез, будучи источником случайных, ошибочных и по большей части вредных для организмов реакций, может не только способствовать, но и создавать помехи выработке новых реакционных и корреляционных наследственных механизмов. Стабилизирующий отбор, опираясь на приобретенные и обнаружившие свою конкурентоспособность под действием движущего отбора формы биологической работы, элиминирует мутационные «шумовые» помехи и обеспечивает устойчивость новообретенных наследственных механизмов в освоенной среде. Без изменения биологической работы отбор может происходить только в стабилизирующей форме, а движущий отбор принимает модифицирующий характер.

Чрезвычайно важным достижением эволюционной морфологии Шмальгаузена является обоснование эволюционной роли коадаптациогенеза, то есть взаимного приспособления органов в процессах индивидуального развития целостных организмов.

«Хотя форма и структура внутренних органов, – пишет он, – конечно, развиваются на известной наследственной базе, но они оказываются индивидуально весьма изменяемыми в зависимости от условий развития этих органов. Пространственные соотношения и функциональные взаимозависимости являются в роли важных регуляторов формообразования. При всех филогенетических изменениях, когда изменяется форма, структура и функция какого-либо органа, изменяются как пространственные, так и функциональные соотношения с другими органами, а это в свою очередь определяет изменения этих последнихдивидуально весьма изменяемыми в зависимости от условий развития этих органов. естной наследственной базе, но они оказываются» (Там же, с. 197).