Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

В работе «Проблемы дарвинизма» 1948 г. издания Шмальгаузен выделяет три типа корреляций – геномные, морфогенетические и эргонтические. Геномные корреляции непосредственно обусловлены наследственными факторами, они зависят главным образом от взаимодействия и сцепления генов в генотипах. На основе геномных корреляций происходит сцепленное развитие признаков, вследствие чего становится возможным наряду с формированием приспособительных признаков, обеспечивающих известные преимущества в борьбе за существование, закрепление и некоторых неприспособительных, нейтральных или даже вредных признаков, наличие которых перекрывается их связью с явно полезными, что обеспечивает покровительство отбора.

Наличие геномных корреляций является фактором, ограничивающим возможности искусственного отбора. В отличие от Шмальгаузена, мы полагаем, что этот фактор создавал бы абсолютные ограничения и для движущей формы естественного отбора, если бы последняя покоилась на отборе случайных вариаций мутагенного происхождения. С нашей точки зрения движущий отбор, а вместе с ним и преобразования видов становятся возможными именно потому, что изменение форм и способов биологической работы больших групп организмов, приспосабливающихся к новым условиям существования, перенаправляет отбор на поддержку по-новому работающих.

Морфогенетические корреляции, в отличие от геномных, обладают относительной независимостью от наследственных факторов и определяются непосредственными взаимосвязями и взаимозависимостями частей организмов в процессах индивидуального развития. Наследственные задатки и нормы реализуются в них не прямо, а через посредство взаимодействий между двумя (или более) морфофизиологическими процессами, в том числе межклеточными контактами и наличием специфических индукторов, которые по мере образования направляют дальнейшее развитие.

Особенностью морфогенетических корреляций является то, что они характерны главным образом для эмбрионального, дофункционального периода индивидуального развития организмов. В последующий, функциональный период развития организмов инициатива переходит к эргонтическим корреляциям (от греч. «эргон» – работа), то есть, по определению Шмальгаузена, функциональным в узком смысле слова, обусловленным функциональными зависимостями. При этом Шмальгаузен замечает, что, строго говоря, все корреляции функциональны.

Мы же подчеркнем, что все корреляции функциональны в том смысле, что они определяются биологической работой организмов. В частности, геномные корреляции определяются работой видоспецифических генетических структур, организация которых зафиксирована в геномах и обеспечивает нормальный ход клеточного размножения. Морфогенетические корреляции определяются работой уже не генетических, а соматических структур эмбрионов, осуществляемой в соответствии с генетически определенным поступлением клеточного материала.

Эргонтические корреляции определяются взаимозависимостями в работе уже сформированных органов. Но и на ранних стадиях развития, а особенно при личиночном развитии эргонтические корреляции играют направляющую роль в формировании отдельных органов. Индивидуальная приспособляемость организмов зависит главным образом от эргонтических корреляций.

Источником всех без исключения корреляций является коадаптация – взаимное приспособление органов в процессах их совместной биологической работы. Координации же образуются на базе корреляций в процессе измененной биологической работы. И.Шмальгаузен вслед за А.Н. Северцовым выделяет три типа координаций – биологические, топографические и динамические (или морфофизиологические по терминологии Северцова). Шмальгаузен характеризует также биологические координации как экологические, топографические как организационные и динамические как функциональные.

Биологические координации представляют собой изменения «в соотношениях между органами, не связанными непосредственными корреляциями в индивидуальном развитии» и «строятся на индивидуально независимых изменениях органов». Шмальгаузен полагает, что эти изменения «лишь посредством естественного отбора приобретают координированный характер» (Там же, с. 112). Биологические координации приобретаются посредством видоизменения тех органов и частей организмов, которые находятся в непосредственном контакте с факторами той или иной экосистемы при переходе к новым местообитаниям или необратимым изменениям прежней экосистемы.

Шмальгаузен приводит следующие примеры биологических координаций:

«При изменении местообитания позвоночных (например, при переходе с земли на деревья) изменяются, прежде всего, конечности (они приспосабливаются к лазанию), при изменении рода пищи изменяются прежде всего зубы, челюсти, кишечник, при изменении климата у млекопитающих изменяются шерстный покров, органы терморегуляции и т. п.» (Там же, с. 115–116).