МакГуайр и Рэлай (McGuire & Raleigh, 1975) показали, что уровень серотонина у верветок изменяется одновременно со статусом. Более того, искусственное повышение уровня серотонина у подчиненных верветок при помощи флуоксетина («Prozac») приводило к росту их статуса, в ряде случаев — до «альфы» (Raleigh, 1991). Доминирующие животные источают ауру спокойной самоуверенности, самоконтроля и целеустремленности. А подчиненные выглядят беспокойными, легко возбудимыми; на их поведение внешние стимулы влияют больше, чем внутренняя целеустремленность. Кроме этого подчиненные проявляют импульсивность (в том числе вспышки агрессии). Более высокий уровень серотонина (а значит — и двигательной активности) у доминирующих особей дает им преимущества в получении ресурсов. У подчиненных снижение уровня серотонина адаптивно, так как уменьшение двигательной активности позволяет беречь энергию в связи с ограниченным доступом к еде. Более того, это торможение способствует снижению частоты потенциальных конфликтов с «вышестоящими» особями. И наконец, низкий уровень сопровождается состоянием повышенной бдительности, что позволяет подчиненным отслеживать поведение потенциально опасных сородичей высокого ранга.
В главе 6 уже обсуждалось нижеследующее. Импульсивное поведение тоже связано с пониженной активностью серотонина. Прямая связь низкой секреции серотонина с импульсивной агрессией была доказана у многих видов, включая людей (Roy & Linnoila, 1988; Kalat, 1997). Адаптивное значение импульсивности у особей с низким статусом может не сразу показаться очевидным. Однако следует учитывать, что их покорность сородичам более высокого ранга адаптивна лишь отчасти. Если статус индивида чрезвычайно низок, или если ресурсов очень мало, или если сумма этих факторов находится на некотором критическом уровне, тогда абсолютное раболепие младшего по статусу будет неадекватно. Внезапно вырвать кусок еды у старшего или, что еще более опасно, совокупиться с самкой, «принадлежащей» старшему по рангу, — эти действия могут повысить уровень адаптации индивида с низким социальным статусом. Особи, занимающие среднее положение в обществе, повышают свою адаптивность при среднем уровне импульсивности, их поведение является смесью социально приемлемых паттернов и внезапных действий.
Постоянная неспособность контролировать свою импульсивность, скорее всего, приведет к тому, что данный индивид покинет группу. Отщепление от группы особей с низким статусом может повысить их потенциальную адаптивность через альтернативные социальные стратегии (например, тайные половые сношения, формирование других групп или присоединение к ним).
При изучении этиологии низкого уровня серотонина и импульсивности было показано, что люди (подобно другим животным) могут быть генетически предрасположены к этому состоянию (Eysenck, 1983; Plomin, 1976). Чтобы понять, почему гены выраженной импульсивности и хронически низкой серотонинэргической активности сохраняются в популяции и в небольшом проценте случаев приводят к врожденной импульсивности, следует взглянуть на давление естественного отбора на протяжении всей истории вида. Высокая импульсивность в целом снижает выживаемость стабильной популяции. Однако в случаях группового потрясения (например, междоусобица или вторжение чужаков) особи с высокой импульсивностью были более приспособлены по сравнению с теми членами группы, которые продолжали действовать так, как будто прежние взаимоотношения оставались приемлемыми. Хотя такие периоды потрясений бывали редко, их оказалось достаточно для того, чтобы гены импульсивности сохранялись, несмотря на их меньшую адаптивность в стабильные времена.
История развития индивида, возможно, играет более значительную роль в степени выраженности импульсивных тенденций. Работы Хигли, Суоми и Линнойлы (Higley, Suomi & Linnoila, 1996) показали, что плохие условия в детстве (например, при воспитании старшими братьями) приводят к хронически низкому уровню серотонина у макак-резус и делают их склонными к приступам агрессии и импульсивности. Мы уже упоминали, что у людей частота физической жестокости или сексуальных злоупотреблений в детстве по отношению к пациентам с пограничными расстройствами личности достигала по данным опроса 70 % (Ludolph et al., 1990; Ogataet al., 1990). Пограничные расстройства личности и ряд других расстройств, например расстройства питания, навязчивые состояния и патологическая агрессия, сопровождаются нарушением контроля импульсивности. Было показано, что эти заболевания обусловлены (по крайней мере, частично) снижением серотонинэргической активности, поэтому их адекватным лечением является назначение ингибиторов обратного захвата серотонина (Markovitz, 1995).