Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

В другой форме вопрос об изменяемости инстинкта под влиянием индивидуального опыта был поставлен Морганом (1899). Детально изучая поведение птиц, этот исследователь пришел к выводу, что индивидуально приобретенный опыт тесно связан с инстинктивным поведением. Согласно его мнению, наследуются не только инстинкты, но и способность к усвоению определенного индивидуального опыта. Указывая, что скандинавских кречетов трудно хорошо выдрессировать для охоты, а кобчики вообще не поддаются дрессировке, Морган заключает: «они не наследуют способность усваивать дрессировку. Поэтому не только то, что мы называем «унаследованным», зависит от наследственности, но и то, что считается «приобретенным», во всяком случае ограничивается наследственностью». Таким образом, Морган допускает влияние индивидуального опыта на врожденное инстинктивное поведение и признает наличие переходов от инстинктов к привычкам.

Промптов (1937, 1938, 1940, 1944, 1946, 1947, 1956) четко поставил вопрос о необходимости изучения взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных компонентов при формировании поведения птиц. Им установлено, что многие видовые стереотипы поведения формируются в результате переплетения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. В то время как в развитии одних повадок (характер полета, передвижение по земле или ветвям, способ преследования добычи, выражение испуга и др.) ведущую роль играет врожденная, видовая основа, в развитии других актов поведения (характер пения, строительство гнезд) наблюдается сложнейшее сочетание врожденных и индивидуально приобретенных компонентов поведения. На основании своих многочисленных исследований Промптов приходит к выводу, что инстинктивное поведение у птиц есть равнодействующее сложнейшего сочетания прирожденных и условнорефлекторных реакций.

К сходному выводу пришел Васильев (1941), изучая формирование поведения врановых птиц. По мнению автора, чисто инстинктивный акт поведения может быть наблюдаем только один раз в жизни птицы, а затем в него включается целый ряд условнорефлекторных компонентов.

Прекрасным примером взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании видоспецифичных актов поведения птиц является формирование песни птиц. Многочисленные исследования, проведенные рядом орнитологов начиная с XVIII в. и продолженные Скоттом (Scott, 1904), Хейнротом (Heinroth, 1924–1926), Гексли (Huxley, 1942), Крейгом (Craig, 1943), Торпом (Thorpe, 1958) и др., показали огромное значение подражания в формировании песни многих видов птиц. Объективный метод спектрографической записи песни птиц, воспитанных в разные периоды жизни в изоляции, позволили Торпу (Thorpe, 1958) детально проанализировать значение подражания при формировании отдельных элементов песни у зябликов.

Эти исследования показали наличие критических периодов, во время которых в формировании нормальной песни большое значение имеет имитация. В то же время по прошествии критического периода песня оказывается сложившейся, фиксированной.

Промптов и Лукина (Лукина, 1957), однако, показали, что птенцы различных видов птиц, выращенные в изоляции, по-разному формируют характерную для своего вида песню. Одни виды (полевой жаворонок, большая синица, пеночка-трещотка), несмотря на изоляцию, способны формировать свою видоспецифическую песню, другим же видам для этого в той или иной степени необходима имитация.

Заканчивая обзор вопроса о взаимоотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании видоспецифических, инстинктивных реакций птиц, необходимо сказать, что большинство исследователей склоняются к представлению о существенной роли индивидуально приобретенных компонентов. Большинство видоспецифических, инстинктивных реакций при своем нормальном формировании включают в себя индивидуальный опыт птицы, причем лишь немногие из них (например, реакция утенка на призывной крик утки) имеют безусловнорефлекторную природу.

Очевидно, одной из причин разногласий об изменяемости инстинктивных реакций под влиянием индивидуального опыта является то, что разные исследователи изучали акты поведения птиц, в нормальном формировании которых врожденные и индивидуально приобретенные компоненты имели различный удельный вес.