Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Примером, в котором при помощи генетического метода удалось отдифференцировать наследование типа поведения от наследования морфологических признаков, явилась работа Мазинг по изучению фотореакции у Drosophila melanogaster. Исследование показало, что путем отбора в течение 26 поколений не удалось выделить линию, в которой бы все особи реагировали или не реагировали на свет. Это указывает на неполное проявление генов, обусловливающих разную активность мух по отношению к свету. Мухи с редуцированными глазами (Ваг, Ваг еуеless) реагируют на свет, однако реакция у них замедленная. Среди безглазых особей из линии eyeless встречаются мухи, которые оказываются активно реагирующими на свет. Это показало, что глаза не являются единственным рецептором, воспринимающим свет. Резкое ослабление фотореакции, отмеченное у мух с редуцированными крыльями, давало основание предположить, что фоторецепторы расположены на крыле. Опыты с обрезанием крыльев у мух из линии, активно реагирующей на свет, привели к значительному ослаблению положительного фототаксиса. Это подтвердило предположение о значительной роли поверхности крыльев в осуществлении фотореакции мух. Однако генетический анализ показал, что это, очевидно, не так. Система генетического анализа проводилась таким образом, что мухи vestigial скрещивались с нормальной линией мух, активно реагирующей на свет. Положительный фототропизм оказался полностью доминантным признаком. Мухи vestigial, появляющиеся в F₂, скрещивались опять с нормальными мухами. После 17 поколений «вкрещиваний» гена vestigial в нормальную линию, когда генотипическая среда гена vestigial была практически заменена генотипом нормальных мух, оказалось, что мухи с редуцированными крыльями стали активно реагировать на свет. Это показало, что слабая фотореакция мух vestigial определяется нередуцированностью крыльев. Данное исследование подтвердило взгляд некоторых энтомологов, что восприятие света осуществляется всей поверхностью тела, а не связано специфически с глазами или с поверхностью крыла.

Примером очевидной зависимости наследственно обусловленного поведения от различий активности половых желез могут служить исследования Мак-Гилла и Бляйта, в которых было показано, что наступление времени половой активности самцов, приводящее к спариванию после предыдущего спаривания (с эякуляцией), чрезвычайно различно в разных линиях мышей. У мышей линии C57BL/6 это время составляло в среднем 96 ч, а в линии DBA/2–1ч. Быстрое восстановление половой активности доминантно. При обратном скрещивании F₁ × C57 BL/6 время восстановления половой активности равнялось в среднем 12 ч; при этом наблюдалась большая вариация, указывающая на расщепление по этому признаку.

При изучении оборонительных реакций удалось обнаружить зависимость наследственного осуществления признаков поведения от различного функционального состояния организма. Исследования, проведенные на собаках, показали, что пассивно-оборонительная реакция (пугливость, трусость), проявляющаяся по отношению к различным внешним факторам, обусловлена генотипом.

В наших работах изучалось оборонительное поведение у собак по отношению к человеку. У взрослых собак при одинаковых условиях это свойство является довольно константным. Коэффициент корреляции между двумя оценками, сделанными с промежутком 1–2 года, равен +0,87±0,04. Материалом для генетического исследования послужили две группы собак: первая группа (224 особи) состояла в основном из немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в разнообразных условиях (питомники и частные лица); вторая группа включала 89 собак, в основном беспородных. Все собаки этой группы воспитывались в условиях питомника Института физиологии им. И. П. Павлова в Колтушах. Проведенное исследование показало, что боязнь человека у собак — генотипически обусловленный признак, имеющий доминантный или неполностью доминантный характер наследования. Проявление и выражение этого свойства поведения находится в большой зависимости от ряда условий.

Другая оборонительная реакция, активно-оборонительная (реакция агрессии или злобности по отношению к незнакомому человеку), исследовалась нами на 121 потомке, полученном от разных типов скрещиваний. Критерием агрессивного поведения являлось хватание зубами протянутого собаке незнакомым человеком предмета. Все собаки по этому признаку делятся на две альтернативные группы. Коэффициент корреляции, вычисленный между отдельными оценками этого признака с промежутками 1–2 года (r=+0,79±0,04), иллюстрирует довольно большую константность проявления этого признака поведения. Проведенный анализ указывает на генетическую обусловленность этой особенности поведения, имеющей доминантный характер наследования.