Фенетика

Зубы мелких мышевидных грызунов (рисунок эмалевых петель) представляют очень удобный материал для различных фенетических исследований. В серии работ, опубликованных в 1975–1978 гг. свердловской исследовательницей А. Г. Малеевой, удалось сопоставить строение третьего верхнего коренного зуба водяной полевки, живущей на территории Южного Зауралья (Курганская обл.), начиная с позднего плейстоцена до наших дней. Это сравнение показывает определенное изменение в характеристиках встречаемых комплексов фенов: исчезновение одних типичных фенов и появление новых.

Сравнение фенофонда разных поколений в масштабах всего лишь нескольких поколений представлено в работах целого ряда исследователей на разных насекомых, в первую очередь на дрозофиле. Классические работы американских ученых школы Ф. Г. Добржанского показали, что за 30 лет (около сотни поколений дрозофил) частота встречаемости главных фенотипов и генотипов не изменилась, тогда как концентрация редких фенов резко колебалась. Об этом же говорят данные по пенницам, опубликованные в 1970–1976 гг. в серии работ В. Е. Берегового. Концентрация главных морфотипов, или морф (комплексов фенов), в одной и той же популяции на северной окраине Свердловска на протяжении четырех лет колебалась незначительно (95–84 %), а концентрация редких фенов падала до нуля и изменялась в несколько раз.

При исследовании многочисленных музейных серий долгоживущих крупных животных возникает возможность сравнить фенофонды разных генераций (при условии точного знания возраста каждой особи, что теперь вполне осуществимо по шлифам костей с точностью до 0,5 года). Такое сравнение обычно показывает различие между генерациями по концентрации разных редких фенов.

Колебание концентрации редких фенов и устойчивость концентрации массовых фенов указывает на существование стабилизирующего отбора по главным признакам и свойствам. Устойчивость направлений отбора в ряде изученных примеров огромна. Так, за 20 тыс. лет частота фенов в некоторых популяциях виноградной улитки в Англии не изменилась. Это удалось выяснить, анализируя послойные четвертичные отложения, содержащие раковины.

Конечно, не во всех случаях исследователь сталкивается с постоянством фенотипа на протяжении нескольких поколений. Бывает и так, что частота почти всех фенов резко колеблется (например, в некоторых популяциях златоглазок, обыкновенной полевки, домовой мыши и др.). При более подробном изучении оказывалось, что в руки исследователей в этих случаях попадали не случайные выборки из популяций, а выборки из отдельных демов. В демах же стабильность концентрации фенов, как правило, резко нарушается от поколения к поколению, поскольку демы существуют сравнительно небольшой срок, всего несколько поколений. Часто исследователь, получая материал территориально из одного и того же места, фактически имеет дело уже с другими демами. Из этого факта (изменения частоты фенов в демах) можно сделать вывод: если при сравнении популяционных выборок обнаруживаются резкие различия, то необходимо проверить, не имеем ли мы дело с разными демами, т. е. достаточно ли представительна данная выборка для характеристики всей популяции.

Другим объяснением столь значительных колебаний в частоте встречаемости фенов в смежных поколениях может быть слабое Давление отбора на изученные признаки. Установить, с каким именно случаем сталкивается исследователь (слабый отбор или непредставительная выборка), можно только после дополнительного анализа.

Таковы некоторые возможные пути изучения действия естественного отбора на популяционный фенофонд. Другой элементарный эволюционный фактор, влияние которого можно выяснить посредством изучения фенофонда, — изоляция.

Перепады в концентрации отдельных фенов позволяют предполагать действие одной из форм изоляции, которых в природе достаточно много. Какая из них встретится в конкретном исследовании при выяснении различия в частоте фенов — нельзя сказать без специального анализа. (Это может быть и территориально-механическая, и экологическая, и этологическая, и фенологическая, и любая другая форма изоляции.) Выделить изоляционные барьеры в амбаре, населенном мышами, с помощью фенетики мы можем, но сказать, чем именно определяется эта изоляция, сумеем только привлекая данные этологии, экологии и т. д.

Выше речь часто шла о фенах-маркерах, которые характеризуют группу особей разного масштаба. Минимальный маркер — индивидуальный. Развитие техники звукозаписи дало возможность широко использовать характеристики звуков, издаваемых животными, для выделения отдельных особей в природе. Тут нет ничего удивительного: мы хорошо различаем голоса знакомых людей и редко их путаем; значит, они чем-то существенным отличаются, маркируются. То же позволяет сделать в отношении птиц современная техника.