Рис. 9.2
Пчелы-сторожа обследуют прилетающих пчел на входе в улей, чтобы узнать, принадлежат ли они к колонии и их можно впустить, или это чужаки и их впускать не следуетЕсли запах дает сигнал «чужак», пришельца будут агрессивно изгонять. Однако есть возможность, что ему дадут войти, если он подкупит пчел-сторожей каплей нектара (см. рис. 7.30).
Эксперименты по выработке условных рефлексов показали, что пчелы способны отличать полных сестер от полусестер по запаху их кутикулы, тонкого слоя воска, который целиком покрывает насекомое и защищает его от обезвоживания. Используют ли они эту способность и если да, то в каких случаях она была бы важной применительно к отбору родичей?
В отношении отбора родичей запаховая идентификация была бы важна во время выращивания новых особей, способных к размножению, потому что будущее маток и трутней направлено на размножение. Выращивание новой матки определит направление изменения генома в новой колонии, и в этом моменте заложен высокий потенциал для конфликта между различными группами полных сестер в гнезде.
Фактически мы ничего не знаем о том, как колония решает, кто будет новой маткой. Происходят ли между полусестрами неуловимые конфликты и состязания, которые мы не выявили? Играют ли свою роль пока еще в целом неизвестные, но часто отмечаемые формы поведения рабочих пчел, молодых маток и трутней во время брачных вылетов? Многое из этого все еще остается совершеннейшей загадкой.
Когда сами рабочие пчелы начинают откладывать яйца, возникает дополнительная область потенциального конфликта. У европейских пчел это случается с вероятностью 1:1000. Такие яйца не оплодотворены, и из них выходят гаплоидные трутни. Поэтому в такой колонии могут появляться трутни, которые являются потомками матки и имеют степень родства с нею r = 0,5. Трутни, которые происходят от рабочих пчел, имеют степень родства r = 0,5 со своими матерями-рабочими. Степень родства между рабочей пчелой и ее братом r = 0,25, и это значение не зависит от числа спариваний матки, потому что мать передает собственные гены своим сыновьям в неоплодотворенных яйцах.
Ситуация становится действительно сложной, если подсчитывать степень родства между рабочей пчелой и ее племянником, сыном одной из ее сестер. Значения, которые получаются в этом случае, зависят от количества спариваний матки во время ее брачного вылета. Если бы произошло только одно спаривание, рабочая пчела имела бы степень родства r = 0,375 с сыновьями своих сестер (и в этом случае все рабочие пчелы будут полными сестрами). При двух возможных отцах степень родства с племянниками снижается до r = 0,1875, что ниже степени родства r = 0,25 между братьями. Если же матка спаривалась десять раз, это приведет к степени родства r = 0,15 между рабочими пчелами и их племянниками. Тогда чисто теоретически, учитывая обычные многократные спаривания матки, рабочие пчелы получали бы генетическое преимущество, убивая сыновей своих сестер, но не собственных братьев и никоим образом не своих сыновей со степенью родства r = 0,5.
Следовательно, рабочие пчелы должны уничтожать племянников, которые генетически далеки от них, и поэтому поедают яйца других рабочих особей (рис. 9.3). Они должны защищать собственные яйца и яйца своих полных сестер, одновременно уничтожая яйца полусестер, но пока еще не ясно, могут ли пчелы отличать друг от друга яйца своих полных сестер и полусестер. Рабочие пчелы могут также «для полной уверенности» просто поедать все яйца, которые отложены не маткой.
Количественное определение генетического родства между членами пчелиной колонии закладывает фундамент для смелой теории. Рассчитанная степень родства r – статистическая средняя величина, которая находится между далеко отстоящими друг от друга крайностями (см. рис. 9.1). Когда медоносная пчела встречает другую пчелу, куколку, личинку или разного рода яйца, она сталкивается не со статистическим средним значением r, а с конкретным и единственным r. Может ли медоносная пчела определять это значение при встрече с другой особью?
Уничтожение рабочими особями гаплоидных трутневых яиц показывает, что они могут различать яйца матки и своих сестер. Однако случайное распределение аллелей будет приводить к ситуациям, когда рабочая особь может наткнуться на гаплоидное яйцо матки, с которым у нее не будет ничего общего в плане генетики, или же на яйцо одной из своих сестер, с которым ее роднит максимально возможное количество общих аллелей.
В поддержку теории следует сказать, что действие, которое должна совершить рабочая особь, определяет не происхождение яйца, а природа генома.
Но насколько хорошо медоносные пчелы способны распознавать и использовать степени родства – это еще предстоит узнать.