Сетчатка глаза лягушки, как и других позвоночных, имеет три слоя нервных клеток. Верхний (самый внешний) слой образуют светочувствительные рецепторы — палочки и колбочки. Затем идет слой ассоциативных нейронов нескольких типов. Одни из них (так называемые
Глаз лягушки имеет около миллиона рецепторов, около трех миллионов ассоциативных нейронов второго слоя и полмиллиона ганглиозных клеток. Такая структура сетчатки дает основание предположить, что анализ изображения начинается уже в глазу животного и изображение передается по зрительному нерву в терминах каких-то промежуточных понятий. Сетчатка как бы является вынесенной на периферию частью мозга. Это предположение подтверждается тем, что расположение на поверхности зрительного бугра точек входа нервных волокон (аксонов) совпадает с расположением соответствующих ганглиозных клеток на выходе сетчатки. И это несмотря на то, что на протяжении зрительного нерва волокна многократно переплетаются друг с другом и меняют свое положение на срезе нерва. Наконец, к тому же заключению приводят и данные эмбриологии о развитии сетчатки.
В описываемых опытах в зрительный нерв лягушки вводился тонкий платиновый электрод, что позволяло регистрировать возбуждение отдельных ганглиозных клеток. Лягушка помещалась в центр алюминиевой полусферы, имеющей (изнутри) матово-серый цвет. По внутренней поверхности полусферы могли перемещаться различные темные предметы — прямоугольники, диски и т. п., поддерживаемые с помощью магнита, расположенного с внешней стороны полусферы.
Результаты экспериментов мы можем суммировать следующим образом. Каждая ганглиозная клетка имеет определенное
Ганглиозные клетки делятся на четыре типа в зависимости от того, какой процесс в своем рецептивном поле они регистрируют. Эти типы следующие:
Детекторы длительно сохраняющегося контраста.
Эти клетки не реагируют на включение или выключение общего освещения. Но если в рецептивном поле появляется край объекта, более темного или более светлого, чем фон, цвета, то клетка сразу же начинает генерировать импульсы.Детекторы выпуклых краев.
Эти клетки возбуждаются в том случае, если в рецептивном поле появляется маленький (не более 3°) выпуклый объект. Максимальное возбуждение (частота импульсов) достигается, когда диаметр объекта составляет примерно половину диаметра рецептивного поля. На прямой край объекта клетка не реагирует.Детекторы движущихся краев
. Их рецептивное поле обладает шириной примерно 12°. Клетка реагирует на любой различимый край объекта, более темного или более светлого, чем фон, цвета; но только при условии, что он движется. Если через поле плавно перемещается предмет шириной более 5°, то возникают две реакции: на передний и на задний край.Детекторы затемнения поля
. Они посылают серию импульсов, если внезапно уменьшается общая освещенность рецептивного поля.Чрезвычайно интересно, как расположены окончания зрительных волокон в зрительном бугре мозга. Мы уже говорили, что в плане это расположение совпадает с расположением соответствующих ганглиозных клеток в сетчатке. Но, кроме того, оказывается, что окончания волокон каждого типа находятся в зрительном бугре на определенной глубине, так что в мозгу лягушки имеется четыре слоя нейронов, воспринимающих зрительную информацию, и каждый слой как бы получает оттиск сетчатки, но в определенном аспекте соответственно одному из четырех типов ганглиозных клеток. Эти слои и являются датчиками информации для высших отделов мозга.