Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу

РИС. 1.3. Концепция перцептивного пространства в обонянии. Вверху: обонятельная призма на основе шести первичных запахов. Внизу: сфера перекрестной модальности, включающая запах, вкус и прикосновение. Источник: вверху: H. Henning, Der Geruch (Leipzig: Verlag von Johann Ambrosius Barth, 1916), 94; перевод автора; внизу: H. Henning, Der Geruch (Leipzig: Barth, 1916), 26; перевод автора.

Методологический вклад Геннинга, переживший идею призмы, заключается в проверке одновременно двух ноздрей. Его современники обычно проверяли обоняние либо с одной открытой ноздрей, либо сначала с одной открытой ноздрей, а потом – с другой. Геннинг критиковал такую практику как неестественную для человеческого поведения. Но его главная идея – система первичных запахов – не подавала признаков жизни до конца XX столетия.

Первая половина XX века

Несмотря на первые попытки исследований, обоняние в психологии и нейрофизиологии оставалось узкоспециализированной темой. Исключение составляла химия, которая сохраняла роль образца в изучении запахов на протяжении всего XX века. И неудивительно. Химические стимулы казались единственным объективным и контролируемым параметром в измерении, количественном определении и классификации запахов. Но без биологической модели химия не давала полноценной картины. Так или иначе, сенсорная система определяла связь раздражителя с исследуемым объектом: какие структурные особенности химических веществ отвечали за запахи?

В начале XX века по этому поводу было выдвинуто несколько гипотез[69]. Рассуждения относительно структурной основы запахов строились на известных физических явлениях. В XIX и начале XX века предпринимались попытки сформулировать колебательную (вибрационную) теорию запаха, исходя из сравнения со светом, звуком и теплом. Модели и доказательства были самыми разными. В колебательных теориях отражалось эстетическое сходство между цветом и запахом, предположение об эфирной среде и даже химические принципы, аналогичные периодическому закону Менделеева. Но как организм улавливает эти колебания запаха? Одна модель предполагала соответствие между колебаниями обонятельных клеток и молекул запаха. В другой модели указывалось, что обонятельные клетки колеблются в результате химической активности[70].

Появление колебательных теорий отражает доминирующую позицию физики в науке того времени. Существовало множество определений колебательного движения; предполагалось, что оно напоминает коротковолновые лучи, рентгеновские лучи или свет в виде электромагнитных волн[71]. Первые систематические исследования колебательной теории запаха появились в 1920-х и 1930-х годах. Идеи Дайсона возникли в результате открытия рамановского рассеяния света и испускания фотонов. Роберт Райт оживил эту идею в 1960-х годах[72]. Но биологический механизм, поддерживающий данную теорию, оставался неясным, хотя гипотез высказывалось немало. Одна идея заключалась в дистанционном влиянии на некую среду, резонирующую с обонятельными нервами[73]. Другая – в механической стимуляции обонятельных волосков для совершения колебаний разного типа под воздействием массы и импульса пахучих частиц[74]. В 1990-х годах эта идея вновь привлекла внимание в связи с модной квантово-физической моделью Луки Турина, основанной на неупругом туннелировании электронов, которая, впрочем, вскоре была опровергнута[75].

В других гипотезах физика сочеталась с химическими моделями. Одни утверждали, что некие гипотетические рецепторы могут терять энергию из-за характеристик поглощения инфракрасного излучения веществами[76]. Другие полагали, что дипольные молекулы нейтрализуются в результате контакта с мембраной[77]. Наконец, была модель, в которой утверждалось, что частота колебаний связана с диаметром пигментных зерен в обонятельной мембране[78].

Химические теории обоняния концентрировались вокруг взаимодействия молекул запаха с эпителием. Объяснения колебались от адсорбции (прикрепления молекул к поверхности мембраны) до абсорбции (прохождения молекул через поверхность мембраны или растворения в покрывающей ее жидкости)[79]. Менее популярная гипотеза основывалась на снижении поверхностного натяжения[80]. Другие идеи касались водной или липидной фазы внутри мембраны или самих клеток[81]. В рамках проверки иммунологической теории обоняния для подтверждения существования антител к запахам в ткани путем инъекций вводили инсулин[82]. Кто-то искал аналогии между обонятельными стимулами и наркотиками[83]. К 1950-м годам некоторые ученые предположили, что обонятельные реакции катализируются цепью ферментов[84].