Физиология человека

В создании моторных программ принимают участие многие нейроны коры, мозжечка, таламуса, подкорковых ядер и ствола мозга. Обширное вовлечение множества мозговых элементов необходимо для поиска наиболее нужных из них. Этот процесс обеспечивается широкой иррадиацией возбуждения по различным зонам мозга и сопровождается обобщенным характером периферических реакций – их генерализацией. В силу этого первая стадия начинающихся попыток выполнить задуманное движение называется стадией генерализации. Она характеризуется напряжением большого числа активированных скелетных мышц, их продолжительным сокращением, одновременным вовлечением в движения мышц-антагонистов, отсутствием интервалов в ЭМГ во время расслабления мышц (рис. 33). Все это нарушает координацию движений, делает их закрепощенными, приводит к значительным энерготратам и соответственно излишне выраженным вегетативным реакциям. На этой стадии наблюдаются особенное учащение дыхания и сердцебиения, подъем артериального давления, резкие изменение состава крови, заметное повышение температуры тела и потоотделения. Однако нет достаточной согласованности этих сдвигов между собой и их соответствия мощности и характеру работы.

Рис. 33. Характеристика деятельности мышц при формировании двигательного навыка. Электромиограмма трехглавой мышцы плеча при неосвоенных (А) и освоенных (Б) циклических движениях

Массированный поток афферентных импульсов от проприорецепторов многих мышц затрудняет отделение основных рабочих мышечных групп от посторонних. Анализ «темного» мышечного чувства еще более осложняется обильным притоком интероцептивных сигналов – в первую очередь, от рецепторов дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Требуются многократные повторения разучиваемого упражнения для постепенного совершенствования моторной программы и приближения ее к заданному эталону.

На второй стадии формирования двигательного навыка происходит концентрация возбуждения в необходимых для его осуществления корковых зонах. В посторонних же зонах коры активность подавляется одним из видов условного внутреннего торможения – дифференцировочным торможением. В коре и подкорковых структурах создается мозаика из возбужденных и заторможенных нейронных объединений, что обеспечивает координированное выполнение двигательного акта. Включаются лишь необходимые мышечные группы и только в нужные моменты движения, что можно видеть на записях ЭМГ. В результате рабочие энерготраты снижаются.

Навык на этой стадии уже сформирован, но он еще очень непрочен и нарушается при любых новых раздражениях (выступление на незнакомом поле, появление сильного соперника и т. д.). Эти воздействия разрушают неокрепшую еще рабочую доминанту, едва установившиеся межцентральные взаимосвязи в мозгу вновь приводят к иррадиации возбуждения и потере координации.

На третьей стадии в результате многократного повторения навыка в разнообразных условиях помехоустойчивость рабочей доминанты повышается. Появляется стабильность и надежность навыка, снижается сознательный контроль за его элементами, т. е. возникает автоматизация навыка. Прочность рабочей доминанты поддерживается четкой сонастройкой ее нейронов на общий ритм корковой активности. Такое явление было названо А.А. Ухтомским усвоением ритма. При циклической работе ритм корковой активности соответствует темпу выполняемого движения: в ЭЭГ появляются потенциалы, соответствующие этому темпу, – «меченые ритмы» ЭЭГ – рис. 34 (Сологуб Е.Б., 1965). Внешние раздражения на этой стадии лишь подкрепляют рабочую доминанту, не разрушая ее. Большая же часть посторонних афферентных потоков не пропускается в спинной и головной мозг: специальные команды из вышележащих центров вызывают пресинаптическое торможение импульсов от периферических рецепторов, препятствуя их доступу в спинной мозг и вышележащие центры. Этим обеспечивается защита сформированных программ от случайных влияний и повышается надежность навыков.

Рис, 34. Медленные потенциалы в темпе движения – «меченые ритмы» ЭЭГ.

Радиотелеметрическая регистрация активности моторной области ноги левого полушария у спортсмена-спринтера при пробегании 50-метровых отрезков (цифры справа – порядковые номера пробегов)