Характер зависимости величины напряжения, развиваемого мышцей, от ее исходной длины определяется условиями взаимодействия сократительных миозиновых и актиновых нитей. Как указывалось ранее, развиваемое мышцей напряжение зависит от числа активных поперечных мостиков, осуществляющих втягивание актиновых нитей в промежутки между миозиновыми миофиламентами. Оптимальные условия для активации наибольшего числа поперечных мостиков создаются при длине покоя. При меньшей длине мышцы число активных поперечных мостиков уменьшается. К тому же укорочение мышцы приводит к некоторому нарушению проведения волны возбуждения по Т-системе и процесса освобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. В результате этих причин величина развиваемого напряжения снижается. Если мышца растянута больше по сравнению с длиной покоя, то напряжение также уменьшится, потому что актиновые нити вытягиваются из миозиновых. Так, при длине мышцы, равной 145 % ее длины покоя, развивается напряжение примерно в 50 % от максимума, поскольку зона перекрытия актиновых и миозиновых нитей составляет лишь половину возможной, и только половина поперечных мостиков может прикрепляться к актиновым нитям. При крайней степени растяжения мышцы сверх длины покоя напряжение не развивается, потому что актиновые и миозиновые нити не перекрываются, т. е. условия для активации поперечных мостиков вовсе отсутствуют.
Зависимость между силой и скоростью сокращения мышцы.
Кривая зависимости между силой и скоростью концентрического сокращения мышцы представлена на рис. 2.6. Как видно на графике, чем больше скорость сокращения, тем меньше развиваемая мышцей сила. Такая зависимость наблюдается как в опытах на изолированной мышце, так и при выполнении движений в естественных условиях. Скорость концентрического сокращения зависит от величины внешней нагрузки: величина укорочения в единицу времени тем больше, чем меньше нагрузка.
Максимальная скорость наблюдается у свободной от нагрузки мышцы. Если нагрузка равняется величине изометрической силы, мышца вообще не укорачивается. В этом случае она развивает напряжение, соответствующее ее максимальному изометрическому напряжению. Поэтому максимальная мышечная сила развивается при медленных движениях, например, когда поднимается тяжелый вес.
Характер зависимости между силой и скоростью мышечного сокращения определяется особенностями взаимодействия миозиновых и актиновых нитей при быстрых и медленных движениях.
В процессе быстрого укорочения мышцы актиновые и миозиновые нити взаимодействуют очень непродолжительное время. Поэтому активируется меньшее число поперечных мостиков, и мышца развивает меньшее напряжение, чем при медленном укорочении. С какой скоростью ни укорачивалась бы мышца при концентрическом сокращении, развиваемое в этом случае напряжение не достигает величины, регистрируемой при изометрическом сокращении.
При эксцентрическом сокращении (удлинении сокращающейся мышцы) развивается большее напряжение, чем в условиях изометрии. С увеличением скорости удлинения мышцы величина максимума напряжения возрастает.
Двигательные единицы.
Мышечные волокна одной и той же ДЕ располагаются на довольно большом участке мышцы. В связи с этим территории, занимаемые отдельными ДЕ, взаимно перекрываются. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, сильно различается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, реализующих точные и плавные движения, и больше в крупных, развивающих значительные по величине усилия и не требующих столь точного контроля. Например, в глазных мышцах человека одна ДЕ содержит от 13 до 20 волокон, а ДЕ внутренней головки икроножной мышцы – 1500–2500. Мышечные волокна, составляющие одну ДЕ, обладают одинаковыми функциональными характеристиками.