Физиология силы

Сгибательные рефлексы проявляются в сокращении сгибательных групп мышц с эффектом отдергивания конечности в ответ на раздражение рецепторов кожи и интерорецепторов. Такие рефлексы являются фазическими, осуществляются по полисинаптической рефлекторной дуге и имеют защитное значение. Сгибательные рефлексы не имеют специфических рецепторов и афферентов, а реализуются при активации большой группы преимущественно тонких афферентных волокон с различной функциональной специализацией. При перерыве спинного мозга сгибательные рефлексы резко усиливаются. Это указывает на их торможение со стороны надсегментарных структур головного мозга.

Ритмические спинномозговые автоматизмы относятся к наиболее сложным спинномозговым рефлексам (шаговый, чесательный). Они выражаются в чередующихся, ритмически повторяющихся движениях, противоположных в функциональном отношении. При реализации простейшего чесательного рефлекса происходит согласованное чередование сокращений антагонистических мышечных групп одной конечности. Механизм шагового автоматизма более сложен, так как он предусматривает координацию мышц-антагонистов двух конечностей. Афферентные воздействия, вызывающие ритмические рефлексы, могут быть самыми различными и играют только пусковую роль, неспецифически включая механизм автоматизма, имеющийся в памяти спинномозговых интернейронных, функциональных образований.

Особый интерес представляет механизм, лежащий в основе автоматических шагательных движений. Согласно современным представлениям, в процессе шагания существенное значение принадлежит спинальному генератору шагательных движений (В.С. Гурфинкель и др., 1998; Ю.П. Герасименко, 2000). Предполагается, что интернейронный ансамбль, реализующий шагание, состоит из объединенных в кольцо обособленных функциональных групп. Возбуждение распространяется по кольцу, поочередно включая одну группу мышц за другой. Однократное распространение возбуждения по кольцу обеспечивает реализацию функционального элемента шагания – шаг одной и шаг другой ноги. Такой цикл многократно повторяется. Включение шагания и регуляция его в конкретных условиях обеспечиваются согласованной деятельностью сегментарных и надсегментарных образований.

Афферентные входы мотонейронного пула. Регуляция скелетных мышц в целом и ДЕ как их составных частей осуществляется не только со стороны надсегментарных двигательных систем и спинномозговых интернейронных образований, но и за счет афферентных сигналов, идущих к спинальным а-мотонейронам от рецепторного аппарата самих мышц, суставов и окружающей их кожной поверхности. К этим рецепторам относятся: мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы и механорецепторы кожи (рис. 1.6).

Мышечные веретена информируют о длине мышцы и скорости изменения длины при ее сокращении. Они располагаются продольно ходу мышечных экстрафузальных (вневеретенных) волокон (рис. 1.6). Мышечное веретено представляет собой сложное инкапсулированное структурное образование длиной 4-10 мм, включающее 3 структуры: 10–15 внутриверетенных (интрафузальных) волокон, рецепторные окончания и двигательный аксон.

В зависимости от расположения ядер различают два типа интрафузальных мышечных волокон: с ядрами, сгруппированными в средней части веретена в виде сумки (ЯС-волокна), и с ядрами, расположенными цепочкой вдоль веретена (ЯЦ-волокна). Интрафузальные волокна обоих типов спиралевидно оплетены окончаниями афферентных нервных волокон, по которым и передается информация в спинной мозг. Чувствительность интрафузальных волокон регулируется гамма-мотонейронами, тела которых располагаются в передних рогах спинного мозга, а их длинные отростки (аксоны) иннервируют сами интрафузальные волокна.

Волокна типа ЯС функционально делятся на динамические и статические. Первые реагируют преимущественно на скорость изменения длины мышцы, вторые – на изменение длины вне зависимости от скорости ее изменения. Интрафузальные волокна типа ЯЦ являются статическими.

Рис. 1.6. Схема афферентных аппаратов мышц (Л.О. Бадалян, И.А. Скворцов, 1986)

1 – афферент 1b; 2 – афферент 1а; 3 – афферент II; 4 – альфа-мотонейрон; 5 – гамма-мотонейрон; 6 – нервно-мышечное веретено; 7 – сухожильный рецептор; 8 – экстрафузальное мышечное волокно; 9-10 – интрафузальные мышечные волокна с ядерной сумкой (9) и ядерной цепочкой (10)

Сухожильные рецепторы сигнализируют о степени напряжения мышцы при ее сокращении. Они располагаются в области соединения сухожилия и мышцы. Один конец рецептора прикрепляется к сухожилию, а другой – вплетается в интерстиций мышцы.