Фотопейзаж и компьютер

Продолжительность фиксации взгляда примерно равна одной четверти секунды, но может быть разной, в зависимости от того, сколько времени нужно мозгу для завершения анализа соответствующей мгновенной картинки («кадра»). Интересно, что эти времена приблизительно кратны одной четверти секунды. Возможно, четверть секунды – это как раз именно то время, которое необходимо для выполнения алгоритма обработки глазом и мозгом одного «кадра». Поскольку во время выполнения саккадического прыжка информация от рецепторов сетчатки в мозг не передается, то нейроны мозга для обработки предыдущего «кадра» имеют дополнительное время. Еще один источник дополнительного времени – мигание.

1.2. Обработка зрительного сигнала рецепторами сетчатки

Свет, попадающий в глаз, проходит сквозь роговицу и хрусталик. Роговица и хрусталик играют роль двухлинзового объектива, причем линза-хрусталик имеет изменяемую кривизну и неравномерный коэффициент преломления, максимальный в центре и минимальный на периферии. Преломление света в роговице больше, чем в хрусталике, потому что коэффициенты преломления воздуха и роговицы различаются сильнее, чем коэффициенты преломления роговицы и хрусталика.

Изображение, сфокусированное роговицей и хрусталиком, попадает на сетчатку. Сетчатка занимает примерно две трети внутренней поверхности глазного яблока, а ее толщина – около 0.3 мм. Изображение на сетчатке глаза воспринимается рецепторами: палочками и тремя видами колбочек: L-колбочки, M-колбочки, S-колбочки (от Long, Middle, Short wavelength). В сетчатке одного глаза находится до 125 миллионов палочек и до 7 миллионов колбочек (распределение по типам L: M:S – 32:16:1). Размер наружной части рецептора, содержащей светочувствительный пигмент, равен 1 ÷ 2 микрон для палочки или 1 ÷ 5 микрон для колбочки.

Плотность рецепторов в центральной части сетчатки: 60000–150000 на мм². Чувствительность: 5–14 фотонов для палочки и в 100–1000 раз больше для колбочки.

Максимум спектральной чувствительности палочек – 510 нм. Три вида колбочек имеют максимумы спектральной чувствительности 570 нм. (L), 544 нм. (M) и 443 нм. (S), то есть, приблизительно в области красных, зеленых и синих цветов.

Под слоем рецепторов находится слой клеток, содержащий черный пигмент меланин, поглощающий прошедший сквозь слои сетчатки и уже не нужный свет. Кроме того, эти клетки играют важную роль в процессе восстановления обесцвеченного светочувствительного пигмента палочек и колбочек.

Интересно, что у животных, ведущих ночной образ жизни, этот слой клеток, наоборот, имеет высокий коэффициент отражения, что повышает чувствительность сетчатки к свету (отраженный свет снова проходит через слой рецепторов в обратном направлении), но, разумеется, за счет ухудшения качества изображения. Именно поэтому глаза таких животных светятся в темноте (отраженным светом, конечно).

Под действием света в палочках обесцвечивается пигмент родопсин (зрительный пурпур), а в колбочках – пигмент йодопсин (точнее, хлоролаб, эритролаб, цианолаб в зависимости от вида колбочки). Причем количество прореагировавшего пигмента зависит от яркости приблизительно логарифмически (закон Вебера – Фехнера), или, точнее, как степенная функция (закон Стивенса).

Пигмент находится в элементах рецепторов, называемых дисками для палочек и полудисками для колбочек. В каждом рецепторе таких (полу)дисков около тысячи. Диски и полудиски с обесцветившимся пигментом рассасываются, и в рецепторе возникают новые с восстановленным пигментом. Полная замена дисков и полудисков одного рецептора осуществляется примерно за 10 дней. Интересно, что обновление колбочек происходит после захода солнца, а палочек – на восходе.

Когда рецептор не освещен, он активен и постоянно выделяет нейротрансмиттер глутамат (химическое вещество, в других слоях сетчатки используются и другие нейромедиаторы, например, глицин). А соседний нейрон сетчатки, получающий этот нейротрансмиттер, постоянно выдает импульс за импульсом, которые передаются далее по аксону. После поглощения фотона количество выделяемого вещества уменьшается, то есть, свет фактически выключает рецептор. Плавное изменение освещенности рецептора вызывает постепенное изменение количества выделяемого вещества в рецепторе и, соответственно, частоты импульсов соседнего нейрона.

В отличие от сенсоров цифровых камер свойства разных участков сетчатки неодинаковы. Эта неоднородность заключается в следующем.

Во-первых, рецепторы в сетчатке распределены неравномерно. В центре фовеа палочек нет совсем. По мере удаления от центра фовеа плотность палочек возрастает и достигает максимума (около 150000 на мм²) примерно при угле 25°, а затем снова падает до 40000 на мм² на периферии. Плотность колбочек максимальна (около 150000 на мм²) в центре фовеа (за исключением S-колбочек, которых тут нет), затем резко падает и при углах, больших 25°, становится меньше 5000 на мм².