Генеалогия нейронов

Напротив, в случае аналогии сходные признаки развиваются структурами независимо (конвергентно) и адаптивно под воздействием сходных условий функционирования или общности выполняемых задач. Сходство аналогичных структур поверхностно, так как оно может появляться у совершенно неродственных образований. Но даже в случае так называемых параллелизмов, когда аналогично сходные структуры родственны, рассматриваемые черты сходства возникают не в результате родства, а независимо, под влиянием сходных условий развития.

3. 2. Гипотеза полигенеза

Предложенная мной в 1970 г. гипотеза полигенеза нейронов [53, 279], о которой уже было сказано несколько слов, реализует одну из двух альтернативных возможностей, — а именно ту, что объясняет медиаторное сходство нейронов общностью их происхождения. Я говорил выше и о том, что гипотеза имела фактические основания. Сейчас, однако, было бы удобнее не касаться этой стороны дела и представить оба возможных объяснения в априорной форме, чтобы затем сопоставить имеющиеся факты с каждым из них.

Гипотеза полигенеза рассматривает множественность медиаторов как следствие гистогенетической разнородности нейронных популяций.

Мы не знаем, как в действительности формировалась нейронная популяция позвоночных или членистоногих или моллюсков, но постулируем, что в этом принимали участие нейроны, относящиеся к разным клеточным линиям, причём каждая такая линия возникла независимо от других. Если разные линии нейронов существовали в диффузной нервной системе примитивных многоклеточных, то легко себе представить, что нейроны, относящиеся к одной и той же линии, могли оказаться в составе любых формаций, образовавшихся при ганглионизации. Гипотезой полигенеза постулируется также, что медиаторный химизм консервативен и что изменения химизма, которые происходили в процессе эволюции нервной системы, были изменениями в пределах исходного типа, специфического для каждой клеточной линии.

По смыслу своему предлагаемая гипотеза носит генетический характер: она связывает специфический медиаторный химизм с особенным происхождением. Химическое сходство, с этой точки зрения, должны проявлять клетки, имещие общее происхождение, т. е. гомологичные; при этом не имеет значения, какую функцию они выполняют.

3. 3. Альтернатива: функциональная специализация

Гипотеза полигенеза противостоит распространённому убеждению в том, что между функцией нервного окончания или самого нейрона, с одной стороны, и типом медиаторного химизма, с другой, имеется причинная связь.

Нельзя сказать, что это убеждение лишено оснований. Те, кто называют гамма-аминомасляную кислоту и глицин тормозными медиаторами, а глутамат — возбуждающим медиатором, знают, что такая терминология подкреплена фактическими данными, а ведь в ней как раз закрепляется за медиатором определённая синаптическая функция.

Между тем в этих и других подобных случаях отношения причинности далеко не самоочевидны. Так, можно думать, как это делают некоторые авторы, что клетка выделяет пептидный нейрогормон, потому что она нейросекреторная; но можно рассуждать и обратным образом, а именно, что нейрон становится нейросекреторным вследствие своей пептидергичности, поскольку с таким типом химизма ему трудно обеспечить лабильную синаптическую передачу.

Ниже у нас будет возможность вернуться к вопросу о характере взаимоотношений между химизмом и функцией нейрона, а пока лишь констатируем, что на этой основе можно, в принципе, представить себе конвергентное появление одного и того же типа медиаторного химизма в разных нейронах.

Для этого нужно предположить, что на ранних этапах развития нервной системы все нейроны обладали одинаковым малоспециализированным химизмом и что затем, по мере углубления функциональной специализации нервных клеток, их медиаторный обмен становился всё более специализированным. Из такой схемы логически вытекает, что химическая разнородность нейронов лучше всего должна быть выражена у высших животных, тогда как у животных, стоящих на низших ступенях эволюции нервной системы, нейроны должны быть более или менее одинаковыми. В разных линиях эволюции нервной системы нейроны, сталкивающиеся со сходными функциональными задачами, должны независимо друг от друга приобретать сходный медиаторный химизм.