Генеалогия нейронов

Следует упомянуть замечательную серию исследований Коттрелла и соавторов [см. 131, 266а], которые нашли, что ПЦ1 и ЛЦ1 являются интернейронами, дающими возбуждающие синаптические окончания на некоторых идентифицированных клетках буккальных ганглиев. Особенно интересно, что аксонные ветви каждой из двух клеток приходят в каждый буккальный ганглий с двух сторон — через правый и левый церебробуккальный коннективы. Всего, как это нашли ещё Кандель и Тауц, каждый из двух нейронов даёт начало трём аксонным ветвям: одна следует в ипсилатеральный наружный губной нерв, другая — в ипсилатеральный церебробуккальный коннектив и третья — в церебральную комиссуру; попав в симметричный ганглий, эта ветвь вступает в контралатеральный церебробуккальный коннектив.

Хотя клетки содержат серотонин и выделяют его в своих аксонных окончаниях [см. 131], сами они, по нашим наблюдениям, чувствительны к этому медиатору, который их возбуждает. Деполяризующее действие серотонина быстро исчезает в безнатриевой среде, как и способность генерировать потенциалы действия. Этот эффект обратим.

4. 3. Гистохимическая локализация медиаторных биогеннных аминов

4. 3. 1. Метод формальдегидной конденсации и его варианты

Единственным доступным и вместе с тем надёжным методом прямого выявления медиаторов в структурах нервной ткани пока что остается люминесцентно-гистохимический метод локализации биогенных аминов, посредством которого выявляются четыре медиаторных амина: дофамин, норадреналин, адреналин и серотонин. Метод основан на получении люминесцирующих производных соответствующих аминов в результате их реакций с формальдегидом. История метода восходит к началу 30-х годов [см. 287], но только в 1962 г. группе шведских авторов удалось разработать чувствительную процедуру, которая впервые позволила локализовать биогенные амины в нервных клетках, волокнах и окончаниях. Эта гистохимическая процедура, обычно называемая методом Фалька и Хилларпа, обеспечила быстрый прогресс в изучении биогенных аминов нервной системы ([см. обзор 129], а также раздел 2.3.2).

При всех своих замечательных свойствах метод Фалька-Хилларпа имеет и отрицательные стороны: он капризен, медлителен, трудоёмок. В связи с этим после его появления не прекращались попытки разработать более простую методику на той же или иной химической основе. Мной совместно с А. В. Сахаровой была, в частности, осуществлена разработка простого и быстрого «водного» метода, который как гистохимическая процедура существенно отличается от «газового» метода Фалька-Хилларпа [58, 59]. Нашу методику можно рассматривать, пожалуй, как развитие идеи, лежащей в основе старого метода Эренко для выявления норадреналина в замороженных срезах надпочечника. Мы изучили механизм водного метода и нашли, что в основе его лежат те же реакции, которые обеспечивают люминесценцию биогенных аминов в методе Фалька-Хилларпа [287]; это позволяет рассматривать все названные методы (Эренко, Фалька-Хилларпа и нашу водную методику) как варианты некоего единого по своему химическому механизму метода — метода формальдегидной конденсации.

Из сказанного вытекает, что результаты, полученные газовым и водным методами, должны быть одинаковыми, если методы обладают равной чувствительностью. Опыт использования того и другого метода показывает, что это в самом деле так. При локализации биогенных аминов в нервной системе прудовика мы применяли метод Фалька-Хилларпа в оригинальной прописи [286]; с тех пор мне неоднократно приходилось работать с тем же объектом водным методом, и я мог убедиться, что при всем различии процедур результаты реакции одинаковы. Простота водного метода позволила мне накопить большой сравнительный материал по топографии моноаминергических нервных элементов у разных гастропод, и этот материал совершенно сопоставим с литературными данными, полученными на тех же или других гастроподах с помощью газового метода (см. 5.). Водным методом получены и приводимые здесь собственные данные о моноаминергических нейронах виноградной улитки, тогда как почерпнутые из литературы дополнительные сведения взяты у авторов, работавших газовым методом.