Генеалогия нейронов

Нейроны униполярны, единственный отросток направляется в сторону нейропиля. Иногда при прохождении отростка около сомы другого нейрона в соме наблюдается скопление пузырьков в области такого контакта. Эти прозрачные пузырьки размером 500 — 800 A, возможно, свидетельствуют о существовании сомо-аксонных синапсов (таковые описаны у позвоночных). Скопления таких же пузырьков видны в некоторых аксонах, образующих в клеточной массе аксо-аксонные или аксо-соматические контакты. Такие аксоны, как правило, следуют в направлении, поперечном по отношению к пучкам волокон, выходящих из клеточной массы. В пресинаптическом аксоне хорошо различимы узкие участки, в которых имеются только нейротубулы, и расширения, богатые митохондриями и синаптическими пузырьками. Каждое расширение обычно образует контакты гломерулярного типа сразу с несколькими нейронами или их отростками.

В пучке тонких, диаметром около 0,5 мк, аксонов, покидающих клеточную массу, обычно можно встретить одно или несколько более толстых волокон, которые содержат везикулы с электронноплотным зерном. Размеры таких везикул — около 800 — 1200 A. Такие волокна тоже образуют аксо-соматические контакты в клеточной массе. Поскольку в клеточной массе нет клеток, которые могли бы дать начало таким волокнам, мы предположили, что они приходят в процеребрум извне. В самом деле, люминесцентно-гистохимическое исследование показало, что этим аксонам соответствуют волокна, дающие зелёное свечение при выявлении биогенных моноаминов (см. 4.3.2). Как оказалось, небольшой пучок волокон, содержащих первичный катехоламин, вступает в процеребрум со стороны метацеребрума, тянется вдоль внутренней границы клеточной массы и отсылает в неё одиночные волокна, в которых видны варикозные расширения, расположенные между телами нейронов. Эта картина вполне соответствует той, которая наблюдается в электронный микроскоп. Редкая сеть люминесцирующих волокон, имеющих варикозные расширения, видна также в терминальной нейропиле, но во внутреннем нейропиле такие волокна отсутствуют. Соответственно, электронно-микроскопические препараты демонстрируют отсутствие волокон с упомянутыми секреторными везикулами во внутреннем нейропиле, тогда как в терминальном такие волокна встречаются. Вообще картина синаптических контактов терминального нейропиля весьма напоминает то, что было сказано в отношении клеточной массы. Напротив, внутренний нейропиль отличается совершенно иной картиной. Здесь наиболее характерным элементом являются аксоны, которые в своей расширенной части содержат не везикулы, а извитые трубочки, которые лишь немногим шире обычных нейротубул (как известно, нейротубулы извитыми не бывают). Внутренний нейропиль процеребрума отличается от терминального не только в ультраструктурном отношении, но и цитохимически: здесь наблюдается высокая активность дегидрогеназы глюкозо-6-фосфата.

2. Мезоцеребрум. Так называются парные выпуклые доли, расположенные в каждом из церебральных ганглиев впереди от церебральной комиссуры (рис. 3, А). В световой микроскоп видно, что правый мезоцеребрум несколько крупнее левого. Каждый заполнен относительно крупными клетками, лишь в латеральной части имеются нейроны меньшего размера. Ни те, ни другие не дают положительной реакции на биогенные амины, но мелкие нейроны или часть из них проявляют себя как гомори-положительные клетки (собственные данные).

Электронно-микроскопически в оболочке, окружающей мезоцеребрум, помимо элементов соединительной ткани, выявляется много мелких клеток. Каждая клетка имеет один длинный отросток, нередко с микротубулами, направленный в сторону ганглия. Они бывают тёмными или светлыми в зависимости от количества рибосом. Клетки и их отростки заполнены множеством секреторных гранул изменчивой электронной плотности. Размеры гранул 500 — 1000 A, изредка до 1300 A, средний размер определён как 747 A. Эти клетки идентифицированы как клетки «дорзальных тел» — эндокринных образований, контролирующих активность гонады у гастропод [см. 200]. Ранее дорзальные тела стебельчатоглазых улиток были известны только по данным световой микроскопии. Наши ультраструктурные данные указывают на возможную нейронную природу указанных клеток.

Кроме них, в оболочке встречаются нервные волокна, контактирующие с мышечными клетками периневрия. Эти моторные окончания описаны в следующем разделе.

В нервной ткани мезоцеребрума нами отмечены три типа нейронов, различающиеся по характеру секреторных гранул. Для цитоплазмы первого из указанных типов характерно относительно небольшое число гранул, их диаметр достигает 3000 A (средний 2172 A), гранулы наполнены гомогенным плотным содержимым почти до своей наружной мембраны. Другой тип характеризуется гранулами диаметром до 2000 A (среднее для 139 гранул — 1366 A), мелкозернистое содержимое гранул отделено от мембраны светлой зоной. В третьем случае наружный вид гранул такой же, но их диаметр несколько меньше (максимальный 1700, средний для 165 гранул — 1070 A).