Генеалогия нейронов

Рис. 9. Характеристики эндогенной залповой активности нейрона ППа1 [Из 289].

А - изменение формы потенциалов действия в течение залпа (цифрой указан номер потенциала в залпе). Б — изменение длительности потенциала действия в течение залпа (показателем длительности служит интервал между восходящим и нисходящим фронтом потенциала действия при 50% его амплитуды). На абсциссе — номер потенциала, на ординате — время, мсек. В — изменение межспайкового интервала в течение залпа. На абсциссе — номер интервала, на ординате — время, сек.

Повторим ещё раз, что потенциалы действия крупные, до 100 мВ, с большим овершутом и задержкой на нисходящей фазе, причём длительность задержки меняется в ходе залпа. Потенциалы генерируются сомой и не имеют аксонного компонента, что также довольно редкое свойство [283].

Клетка ППа1 сильно деполяризуется ацетилхолином, серотонин тоже оказывает на неё возбуждающее действие. Оба медиатора становятся неэффективными в безнатриевой среде, тогда как способность генерировать потенциалы действия в этих условиях сохраняется (прослежено в течение не менее получаса после исчезновения реакции на возбуждающие медиаторы). Удаление ионов кальция из безнатриевого раствора вызывает падение амплитуды потенциалов действия и вскоре полное подавление возбудимости [24]. Дофамин гиперполяризует клетку, вызывая торможение активности.

Необычный тип эндогенной активности, проявляемый нейроном ППа1, привлекает к этому нейрону интерес многих физиологов. Из публикаций последнего времени отметим работу Христофферсена, изучавшего на этом нейроне (а также на ЛПа3) вклад электрогенного насоса в мембранный потенциал [120], и исследование Шаланки с соавторами, которые детально изучили параметры залповой активности [289]. Эти авторы нашли, что при 22° залп состоит из 10 - 20 спайков, причем межспайковые интервалы находятся в пределах 0,3-1,5 сек., длительность залпов составляет 4,0+0,3 сек., а межзалповых пауз — 5,7± 1,5 сек. Величина мембранного потенциала перед спайком составляет 55±5 мв, сразу после залпа до 64+3 мв, амплитуда потенциала действия около 75 мв (рис. 9).

Последняя величина меньше наблюдавшейся нами, что, возможно, обусловлено различиями в составе раствора Рингера. Также, в противоположность нашему опыту, Шаланки с соавторами отмечают, что залповая активность клетки ППа1 обычно представлена в чистом виде, не замаскированная искажениями, которые создаются синаптическим притоком (этими авторами отмечались лишь ВПСП, и то в небольшом количестве и не всегда). Мы, напротив, всегда наблюдаем богатый синаптический приток, включающий, как уже отмечалось выше, не только ВПСП, но и разные ТПСП, в том числе «гигантские», которые в некоторых препаратах бывают двуфазными (первая фаза деполяризующая, вторая гиперполяризующая, причем в ряду таких ПСП кумулируется гиперполяризация). Эта синаптическая бомбардировка в наших экспериментах, как правило, лишает активность того регулярного рисунка, который наблюдается у этой клетки после снятия ПСП. Поскольку несомненно, что Шаланки и соавторы работали с той же клеткой, которую ранее мы с Шаланки картировали, присвоив ей индекс ППа1, причину различий нужно искать в каких-то условиях эксперимента или препаровки.

Ещё одно расхождение касается хода отростка клетки ППа1. Основываясь на результатах исследования срезов после инъекции в ППа1 проционового желтого, Шаланки с соавторами заключают, что отросток не выходит за пределы правого париетального ганглия. По моим наблюдениям, аксон ППа1 покидает этот ганглий и переходит по комиссуре в висцеральный ганглий. Более точные сведения, полученные на других хелицидах, показывают, что из висцерального ганглия аксон затем выходит в составе интестинального нерва [162б, 210]. Гайнер, нашедший, что аксон этой клетки доходит до предсердия, приводит веские физиологические и биохимические доводы в пользу предположения, что ППа1 — пептидергическая нейросекреторная клетка, для которой предсердие служит местом выделения особого, синтезируемого только этим нейроном нейрогормона в кровоток [162а, б].

ППа2. Клетка, по размерам сравнимая с ППа1, т. е. гигантская, оранжевато-прозрачная, всегда лишённая белого материала, часто пигментированная. В отличие от ППа1, которая обладает уникальным набором характеристик, ППа2 как будто является представителем группы нейронов, проявляющих сходные свойства и расположенных по обе стороны щели, разделяющей правый париетальный и висцеральный ганглии. Другие, неидентифицированные члены этой группы, имеют меньшие размеры. В висцеральном ганглии к этой группе, возможно, относится клетка В5.