Читаем Генеалогия нейронов полностью

Для вентральной клеточной коры каждого из ганглиев характерно присутствие мелких зелёных нейронов. Они располагаются во внутренней части коры, у границы с нейропилем, и закономерно находятся в тех местах, где из ганглия выходят педальные нервы, иннервирующие ногу улитки. Отдельные мелкие зелёные клетки иногда видны в самих педальных нервах. Нейропиль вентральной части педальных ганглиев по яркости свечения и обилию зелёных волокон сравним с нейропилем педальной доли церебрального ганглия.

Дорзальнее этой области нейропиль расслаивается на тяжи волокон, богатые зелёным свечением, и зоны, свободные от него. В частности, на уровне передней (дорзальной) педальной комиссуры нейропиль разделён на медиальную и латеральную области, причем первая гораздо беднее зелёными волокнами, чем вторая, но и в медиальной области, вблизи комиссуры, имеются участки яркого зелёного нейропиля: На этом уровне в каждом ганглии обнаруживается одна относительно крупная зелёная клетка, лежащая рядом с нейропилем немного нейтральнее комиссуры. Пара ещё более крупных одиночных зелёных клеток расположена непосредственно на уровне комиссуры. Кроме того, в каждом ганглии здесь имеется группа мелких зелёных клеток, которые лежат не компактно, а вперемежку с более крупными нейронами, лишёнными специфического свечения. Эта группа простирается от нейропиля до поверхности клеточной коры.

В самой дорзальной части педальных ганглиев имеются четко локализованные небольшие островки очень яркого зелёного нейропиля. Здесь в правом ганглии у его переднего конца отмечена одна непарная относительно крупная зелёная клетка.

Обращает на себя внимание большое топографическое сходство в распределении нервных элементов, содержащих катехоламины, в педальных и церебральных ганглиях. Для вентральной части тех и других ганглиев характерно присутствие групп мелких зелёных нейронов у внутренней границы клеточной коры, а также сплошной зелёный нейропиль, для дорзальных областей — присутствие разрозненных относительно крупных зелёных нейронов в разных, в том числе и поверхностных участках клеточной коры, и лишь островки зелёного нейропиля. Маловероятно, что это просто случайное совпадение.

Жёлтые клетки педального ганглия, как правило, имеют средние размеры. Они собраны в группы, занимающие, во-первых, поверхность вентральной клеточной коры (в её медиальных и задних участках), а также расположенные у выхода церебро-педальных коннективов. Клетки с жёлтым свечением наблюдаются также в самом церебро-педальном коннективе (только в правом). Помимо этого, в педальных ганглиях имеются небольшие группы мелких жёлтых нейронов.

В ганглиях висцеральной дуги, как уже было отмечено, имеется группа клеток, проявляющих жёлтое свечение. У изученных нами видов в состав этой группы входят нейроны преимущественно небольших размеров, расположенные в пограничной области висцерального и правого париетального ганглиев. Топография этой группы несколько изменчива, обычно большая часть её расположена в правом париетальном ганглии, где нейронами этого типа окружены пучки волокон, идущие в оба правых мантийных нерва. Гигантские нейроны, которых много в этой области, как будто не входят в состав рассматриваемой группы клеток.

Зелёные волокна, наблюдающиеся в нейропиле ганглиев висцеральной дуги, по-видимому, приходят сюда через плевральные ганглии. Хотя в нервах, отходящих от висцеральной дуги, имеется немало зелёных волокон, неясно, можно ли их считать отростками зелёных клеток, находящихся на периферии. Во всяком случае, опыты с наложением лигатуры на висцеральный нерв показали, что материал, проявляющий свечение накапливается проксимальнее лигатуры,- следовательно, в этом нерве волокна идут из центра на периферию, а не наоборот [261], и, следовательно, их источником служат клетки, лежащие за пределами висцеральной дуги. Участки зелёного нейропиля находятся преимущественно в тех местах, откуда начинаются нервы. Особенно много зелёных варикозных волокон у выхода анального нерва и в его начальном участке. Беднее всех специфическим свечением нейропиль плевральных ганглиев, где имеется небольшое число транзитных зелёных волокон.

В буккальных ганглиях нами найдена симметричная парная группа зелёных клеток, расположенных в виде свиты рядом с одной из гигантских клеток в латеральной области каждого из ганглиев. В нейропиле много зелёных и жёлтых волокон.

Зелёные волокна в нижней паре щупалец в общем напоминают по своей локализации то, что выше описано для верхней пары (омматофоров). Однако в составе чувствительного ганглия нижних щупалец мы нашли компактную группу мелких зелёных нейронов, тогда как в верхних щупальцах зелёных клеток никогда не наблюдали.

Перейти на страницу:

Похожие книги

Расширенный фенотип
Расширенный фенотип

«Расширенный фенотип» – одна из лучших книг известного учёного и видного популяризатора науки Ричарда Докинза. Сам автор так сказал про неё в предисловии ко второму изданию: «Думаю, что у большинства учёных – большинства авторов – есть какая-то одна публикация, про которую они говорили бы так: не страшно, если вы никогда не читали моих трудов кроме "этого", но "этот" пожалуйста прочтите. Для меня таким трудом является "Расширенный фенотип"». Помимо изложения интересной научной доктрины, а также весьма широкого обзора трудов других исследователей-эволюционистов, книга важна своей глубоко материалистической философской и мировоззренческой позицией, справедливо отмеченной и высоко оцененной в послесловии профессионального философа Даниэла Деннета.

Ричард Докинз

Биология, биофизика, биохимия