Гены и развитие организма

Последние годы ознаменованы новыми находками, касающимися строения генов и структуры хромосом. Эти новые данные действительно можно назвать находками, поскольку они оказались совершенно неожиданными. Вопросы о том, как устроены гены и зачем нужна «избыточная» ДНК, стояли давно, но представить, что гены окажутся как бы «разорванными» на части-экзоны, разделенные кусками «бессмысленной» ДНК (нитронами), никто не мог. «Разорванность» генов приводит к другому неожиданному следствию — сплайсингу — вырезанию лишних кусков (копии интронов) из гигантской молекулы РНК, считанной с «большого» гена, и сшиванию отрезков, несу щих информацию о белке (копии экзонов), в одну молекулу информационной PНK (мессенджер, или мРНК). Аналогичным образом до недавних пор при построении моделей хромосом все исходили из того, что ДНК, как шубой, одета специальными хромосомными белками — гистонами. На самом же деле оказалось все наоборот: комплексы, состоящие из восьми молекул гистонов (октамеры), окру жены петлями ДНК и образуют структурные элементы укладки ДНК в хромосоме — нуклеосомы. Стало очевидно, что вопрос о том, как функционируют гены, неразрывно связан с вопросом об организации ДНК и хромосом.

Представления о последующем этапе — от мРНК к белку — за последние несколько лет принципиально не изменились. Именно на этом этапе может происходить накопление (депонирование) мРНК и регулироваться ее присоединение к рибосомам. Как мы увидим, запасание различных мРНК и последующий (иногда через многие дни или даже месяцы) синтез белка на них играют значительную роль в процессах развития. Хотя благодаря успехам молекулярной биологии процессы, происходящие на этом этапе реализации наследственной информации, известны относительно хорошо, остается еще много нерешенных проблем. Мы далеки от понимания механизмов регуляции активности генов и не знаем, для чего нужны интроны. Отсутствует пока и точное описание событий, происходящих на рибосоме во время синтеза полипептидной цепи. Не сложилось еще точных представлений о том, как из вновь синтезированных полипептидов создается сложная трехмерная структура белковой молекулы.

На следующем этапе реализации генетической информации — от молекулы белка до свойств клетки — происходит контролируемый ферментами синтез небелковых соединений, играющих роль в клеточной дифференцировке. В качестве примера можно назвать различные углеводные цепочки, которые присоединяются к белкам клеточной поверхности. Они определяют, по-видимому, специфические свойства поверхности клеток, Которые отличают их друг от друга. А эти свойства, в свою очередь, определяют способность клеток узнавать другие клетки, а затем слипаться друг с другом, образуя клеточные пласты, или, напротив, отталкиваться друг от друга.

Наконец, последний, третий этап — формообразование — является до сих пор наиболее туманной областью в биологии развития. Здесь следует выделить две самостоятельные проблемы. Первая из них заключается в том, как создаются различия между клетками, которые до того были одинаковыми. Вторая проблема — это проблема создания формы органов из клеток, для этого предназначенных. Эти проблемы встают уже при попытке объяснить развитие слизистого гриба диктиостеллума: одинаковые миксамебы, оказавшись вместе, «решают», что одни из них станут клетками базальной пластинки, другие — стеблем, а третьи дифференцируются в споры. Эта задача, по-видимому, требует привлечения представлений о «позиционной информации», когда клетка сначала должна «узнать», где она находится, и затем вести себя в зависимости от этого.

Биология развития тесно связана с рядом биологических дисциплин и фактически складывается из описатель ной, сравнительной и экспериментальной эмбриологии, генетики, молекулярной биологии и др. Мы уже говорили, что развитие можно изучать с разных сторон. Название этой книги — «Гены и развитие организма» — показывает, какая именно сторона ближе нам. Более того, нам кажется, что именно она лежит в центре не только биологии развития, но и биологии вообще.

Глава II С чего начинается развитие. Образование яйца

К вопросу о том, с чего начинается развитие, не следует относиться слишком серьезно. Обычно в литературе началом эмбрионального развития считают оплодотворение. Однако если видеть в оплодотворении некий символ участия в развитии обоих родительских организмов, то правильнее считать началом тот, более поздний, момент, когда гены зародыша действительно начнут функционировать и в зародыше смогут проявиться не только материнские, но и отцовские признаки. Но, может быть, более правильно считать действительно началом развития образование половых клеток, и прежде всего яйца, по скольку уже тут закладываются черты следующего поколения. Об этом процессе мы и расскажем в настоящей главе.

1. Детерминанты половых клеток