Гены и развитие организма

Таким образом, в растущем ооците амфибий и многих других животных не только изменяется структура ядра — увеличиваются его размеры, появляются хромосомы типа «ламповых щеток» и сверхчисленные ядрышки. Изменяется и регуляция синтеза различных РНК: интенсивный синтез малых молекул (5S рРНК и тРНК) с середины оогенеза дополняется преимущественным синтезом больших молекул рРНК. Для этого в структуре генома содержится много тысяч генов для 5S рРНК, специально функционирующих только в оогенезе, и происходит амплификация генов, кодирующих 18S и 28S рРНК.

6. Гормоны регулируют синтез желтка и белка

Мы уже говорили, что у позвоночных животных желток будущего яйца синтезируется в печени. Этот синтез стимулируется женскими половыми стероидными гормонами — эстрогенами (подробнее см. специальную главу). Один из таких гормонов — эстрадиол одинаково действует на печень самцов и самок амфибий и птиц. Под влиянием гормона в клетках печени включаются гены, кодирующие сложный белок — вителлогенин. Одновременно или даже немного раньше в клетках печени стимулируется дополнительное образование белоксинтезирующего аппарата — создается много новых рРНК и соответственно рибосом. Новая вителлогениновая мРНК активно транслируется, доля синтеза всех других белков снижается, а синтез вителлогенина достигает 50–70 % общего синтеза белка. Далее вителлогенин выделяется в кровь и переносится ею к ооцитам.

Если гормон был введен самцу, то у него тоже синтезируется вителлогенин, но затем он надолго остается в кровяном русле, так как включиться ему не во что. У самки же вителлогенин быстро поглощается растущими ооцитами и расщепляется в них на две самостоятельные молекулы: большую — липовителлина и маленькую — фосвитина. Вместе они складываются в кристаллоподобные гранулы желтка. Позже, в ходе эмбрионального развития, а у личинок рыб и амфибий и после него, белки желтка постепенно распадаются на аминокислоты и используются для синтеза всех новых белков. При этом освобождаются также липиды и фосфат, которые используются личинкой.

Те же эстрогены регулируют у птиц и у рептилий образование другого белка яиц — овальбумина — того, что в куриных яйцах мы называем «белком». Овальбумин и в небольшом количестве другие полипептиды, входящие в состав «белка», синтезируются особыми железистыми клетками яйцевода. Эстрадной, введенный молодым курочкам, прежде всего вызывает у них быструю дифференцировку железистых клеток в стенках яйцевода, а затем и синтез в них овальбумина. У диких птиц одним из сигналов того, что наступила весна и пришло время откладки яиц (и всего комплекса сложного поведения, связанного с этим: выбор партнера, постройка гнезда и т. д.), является продолжительность светового дня. Свет воспринимается сетчаткой глаз и через центральную нервную систему, сигнал передается в отдел мозга гипоталамус, который активирует гипофиз. Гипофиз выделяет больше белковых гонадотропных гормонов, а те стимулируют в половых железах синтез эстрогенов, которые уже действуют и на печень и на яйцевод, а также на головной мозг, вызывая половые рефлексы.

У домашних кур, породы которых отбирались уже тысячи лет, эстрогены выделяются все время и все время происходит рост ооцитов, их созревание и откладка яиц. Но и у них для этого необходима достаточная освещенность курятника. У наших амфибий и рыб сигналом приближения весны служит не свет, а повышение температуры воды.

7. Созревание яйца

Ооцит, достигший больших размеров, еще не яйцо. Для того чтобы стать яйцеклеткой, способной к оплодотворению и дальнейшему развитию, он должен пройти созревание. Это кратковременный, но важный процесс, так как в ходе созревания ооцит приобретает целый ряд новых свойств. Оболочка большого ядра ооцита — зародышевого пузырька — растворяется, и его содержимое смешивается с цитоплазмой яйца (ооплазмой). Хромосомы компактизуются и уменьшаются до обычных размеров. Они поднимаются к поверхности яйца и там позже завершают мейоз. Происходит овуляция, т. е. яйцо освобождается от окружающих его фолликулярных клеток, выходит из яичника и попадает в яйцевод, где окружается яйцевыми оболочками. Оплодотворение у одних животных происходит в яйцеводе (внутреннее), а у других — после выхода из него в воду (наружное).